佩氏亞齒菌

佩氏亞齒菌是一種不可食用真菌，為革菌目班氏菌科亞齒菌屬的一員。它子實體的下表面懸掛著很多細齒狀的突起用於產生孢子。該菌主要分布在北美，歐洲。佩氏亞齒菌是菌根菌，同多種針葉樹形成共生關係。佩氏亞齒菌的子實體通常有漏斗狀帶白邊的菌蓋，潮濕的幼子實體會流出鮮紅的汁液，其中所含色素有著與肝素類似的抗凝血活性。佩氏亞齒菌的幼子實體不尋常的外表為它贏得了許多生動的別名，例如奶油草莓菌，出血牙菌，紅汁牙菌和魔鬼牙菌。儘管佩氏亞齒菌在幼期很容易分辨，隨著它的成長，會逐漸變成不起眼的褐色。

信息

中文學名：佩氏亞齒菌

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拉丁學名：Hydnellumpeckii
別稱：奶油草莓，出血亞齒菌，紅汁牙，出血牙，魔鬼牙
界：真菌界
門：擔子菌門
綱：傘菌綱
目：革菌目
科：班氏菌科
屬：亞齒菌屬
分布區域：北美，歐洲，伊朗，韓國

分類及命名

美國真菌學家霍華德·詹姆斯·班克（HowardJamesBanker）在1913年第一次對佩氏亞齒菌做出科學描述。

覆蓋菌蓋的細齒是產生孢子的特別結構

義大利人皮爾·安德里亞·薩卡多1925將它歸到齒菌屬（Hydnum），而沃爾特·亨利·思奈爾(WalterHenrySnell）和愛思特·阿米利亞·狄克（EstherAmeliaDick）在1956年將其歸到麗齒菌屬（Calodon）。所以，佩氏齒菌和佩氏麗齒菌都是指佩氏亞齒菌。佩氏亞齒菌在分類上屬於亞齒菌屬的魔菌系（stirpsDiabolum）。魔菌系真菌有一些共同特徵：菌肉上有明暗相間的同心圖案；嘗起來有很強的辛辣味；氣味略甜；孢子呈橢圓形；非澱粉質（不能被梅爾澤試劑染色）；不能被甲基藍試劑染色；被細齒狀突起覆蓋；菌絲中有鎖狀連線。根據亞齒菌屬幾個菌種DNA分析的結果，佩氏亞齒菌與銹色亞齒菌（Hydnellumferrugineum）已及一種學名為Hydnellumspongiosipes的亞齒菌親緣關係最近。佩氏亞齒菌的種名peckii是為了紀念真菌學家查爾斯·霍頓·佩克（CharlesHortonPeck）。該菌俗稱奶油草莓菌，出血亞齒菌，紅汁牙菌，佩克的齒菌，出血牙菌和魔鬼牙菌。

形態特徵

覆蓋菌蓋的細齒是產生孢子的特別結構與所有能長出蘑菇體的真菌類似，子實體（擔子果）是佩氏亞齒菌的生殖結構。子實體是當一定的環境溫度，濕度和營養條件滿足時從菌絲體長出的。佩氏亞齒菌是一種有柄類齒菌（stipitatehydnoidfungus），也就是說，它有菌柄和菌柄末端的菌蓋，並且類似齒菌，在菌蓋下面有齒狀，

新鮮的菌株在“流血”

而不是鰓狀或孔狀的子實層（hymenium）。多個子實體生長得很近的子實體常常看起來像是融合在一起。子實體能長到10.5厘米高。新鮮潮濕的子實體會流出鮮紅奪目的黏稠汁液。菌蓋外圍外凸，越往裡越平，有時中心會稍稍凹陷。它被稠密的突起覆蓋，摸起來像毛氈或天鵝絨。隨著菌株變老，這些突起會逐漸脫落，成熟的樣本最後只剩下光滑的菌蓋。菌蓋為圓形或不規則形狀，一般4到10厘米寬。對融合的菌株，寬度可達20厘米。菌蓋最初為白色，顏色逐漸變深，受傷的地方會留下深褐色到黑色的不規則斑塊。成熟的菌蓋表面堅硬，富含纖維，多鱗和鋸齒，菌蓋上層呈灰棕色，質地有點像木頭。裡層菌肉為淡粉紅至棕色。[13]菌蓋上密布著細長的齒狀物，呈圓柱形和錐形，不到5毫米長，越往邊緣越短，每平方毫米通常有3到5個。它們最初為白色帶一點粉紅，逐漸變成灰棕色。菌柄粗短且常常扭曲變形，在穿透地表的地方呈球狀，可伸入土壤數厘米深。儘管菌柄總長可達5厘米，1-3厘米寬，但只有0.1到1厘米在地表以上。菌柄上部覆蓋著跟菌蓋下表面相同的齒狀物。而菌柄下部則多毛，常常纏繞著地表的碎屑。子實體的氣味被形容為“輕微的讓人不快”，或者按班克最初的描述，像山核桃仁。

微觀特徵

新鮮的菌株在“流血”沉積的孢子呈棕色。用光學顯微鏡可以看到更精細的結構：大體呈球形，表面覆蓋疣狀節，長5.0-5.3微米，寬4.0-4.7微米。孢子為非澱粉質，也就是說在梅爾澤試劑的作用下不會吸收碘。[5]佩氏亞齒菌的細胞體（菌絲）也有很多特徵。構成菌蓋的菌絲平滑透明，壁薄，約3-4微米。乾燥時會萎縮，但低濃度的氫氧化鉀溶液（2%）可使其復甦。菌蓋中的菌絲複雜交錯，大體縱向延伸。它們被分為胞狀區間（septa）並且有鎖狀連線（clampconnections）。鎖狀連線是連線前一個細胞的短分支，用於提供細胞核分裂產物的通道。擔子體（basidia），即含有孢子的子實層細胞，呈梅花形，帶四個孢子，長35-40微米，寬4.7-6微米。

相似物種

亞齒菌Hydnellumdiabolus（在某些文獻中種名為中性的diabolum）有非常相似的外形，以至於有些人認為它跟佩氏亞齒菌是同一種真菌。Hydnellumdiabolus有佩氏亞齒菌所沒有的辛辣氣味。兩種真菌的差異清楚地體現在他們的成熟樣本中：Hydnellumdiabolus有一個不規則的粗柄，而佩氏亞齒菌的柄是被一個海綿質地的層加粗。除此之外，老的佩氏亞齒菌有一個平滑的菌蓋，而Hydnellumdiabolus被有絨毛。一個近親種Hydnellumpineticola也能從新鮮潮濕的子實體中流出粉紅色的液滴。它普遍生長在北美東北的針葉樹下。Hydnellumpineticola味道不好，但不辛辣。它的子實體常單身，而不會融合生長。另外，與佩氏亞齒菌不同，它沒有球狀柄。

生態學

佩氏亞齒菌是一種菌根真菌，會與某種樹的根（稱為宿主）形成互利的共生（mutualistic）關係，它能給宿主從土壤中提取出的礦物質和胺基酸，而得到宿主固化的碳。這種菌的地下菌絲能在很多種樹的小根周圍長出一層鞘組織。這種密切結合對宿主尤其有利，被稱為外生菌根（ectomycorrhizal）。這是因為真菌能產生把有機物礦物質化的酶，從而促進對宿主營養的輸送。佩氏亞齒菌的外生菌根結構已被詳細地研究過。它們的特徵是一個

新鮮的菌株在“流血”

密絲組織幔層（plectenchymatousmantle）。這是一層由很多相互平行的菌絲緊密排列而成的組織，菌絲幾乎不分叉或相互重疊。這些菌絲和附著的土壤礦物微粒都包在一種凝膠狀的基質中。這些外生菌根菌絲能變成厚壁孢子（chlamydospores）來幫助真菌忍受不利環境。佩氏亞齒菌的厚壁孢子有其不同於其他班氏菌的特殊結構：內壁厚而平滑，外壁有放射狀分布的疣。整體上外生菌根最顯著的特點是它們黑色的，有“碳化的外形”老化外層組織。真菌的大多數地下組織都集中在地表附近，像一個由密集的外生菌根和菌絲體組成的菌絲墊。菌絲體可以延伸到離子實體很遠的地方，有的可達337厘米。分子遺傳學技術已被套用於保存包括佩氏亞齒菌在內的有柄類齒菌。雖然傳統上真菌分布是根據子實體決定的，但這個方法有一個很大的缺點，就是子實體並不是每年都會長出來，而沒有子實體並不能說明土壤中不存在菌絲體。更現代化的技術通過聚合酶鏈反應確定土壤中是否有真菌DNA，從而緩解了探測真菌菌絲體存在與分布的爭議。

生活習性和分布

佩氏亞齒菌可單身，散生或聚生佩氏亞齒菌的子實體可以單生，散生或者聚生在針葉樹林地表，

阿托門丁的分子結構式

常常與苔蘚和脫落的松針混在一起。佩氏亞齒菌是一種晚期（late-stage）真菌，在以北美短葉松為主的針葉林，通常會在樹冠閉合後才開始結合成熟的宿主。還發現它們對山區或亞高山生態系統有偏好。這種真菌在北美有廣泛分布，特別是太平洋西北沿岸；北至阿拉斯加，東至北卡羅來納。在美國華盛頓州的普吉特海灣地區，發現它與花旗松，杉和鐵杉結合。在俄勒岡海岸地區的黑松下也蒐集到了這種真菌。除了北美，它在歐洲也分布較廣，有記錄的地區有義大利，德國和蘇格蘭。在前面提到的這些地區，這種真菌比較普遍，但在其他某些歐洲國家則越來越罕見，例如挪威，荷蘭和捷克。這些地區逐漸惡化的污染狀況是導致真菌減少的可能原因之一。2008年在伊朗和2010年在韓國的發現是第一次在北美和歐洲之外發現該菌種。

用途

雖然佩氏亞齒菌的子實體很像“點綴著草莓果醬的丹麥糕點”，而且亞齒菌屬一般無毒，它們卻因為極其苦澀的味道而無法食用，這種苦味即使是在乾燥的樣品中也仍然存在。佩氏亞齒菌和其他亞齒菌的子實體是一種寶貴的染料。無媒染劑（mordant）時呈米色，用不同的媒染劑可以使它呈現不同色調的藍色和綠色。

化學性質

阿托門丁的分子結構式化驗佩氏亞齒菌的提取物，可以發現存在一種有效的抗凝血劑阿托門丁（atromentin，化學式：2,5-二羥基-3,6-二（4-羥基苯基）-1,4-苯醌），它有著與著名的抗凝血劑肝素（heparin）相似的生物活性。阿托門丁還具有抗菌活性，它能抑制肺炎鏈球菌中的烯醯-醯基載體蛋白還原酶（對脂肪酸合成必不可少）。佩氏亞齒菌可以富集重金屬銫。在一項位於瑞典的實地考察中，發現10厘米厚的表層土壤中高達9%的銫都集中在菌絲體內。外生菌根真菌主要生長在有機上層土壤或有機層和礦物層的交界處，一般來說，外生菌根都參與了富含有機質的森林土壤中銫-137的保持和循環。