作物花芽分化
正文
作物莖尖生長點分化形成花或花序的過程。從花芽分化起,作物開始進行生殖生長。花芽分化的時間和數量與作物的產量和早熟性有密切關係。因此,有關花芽分化的知識,是制定作物栽培措施的理論依據之一。雙子葉作物的花芽分化 一般是花序主軸最先分化,然後由低位級向高位級分化枝梗。同一花序軸上,苞片和枝梗原基的分化順序一般為向頂分化。花序上各個花原基的分化順序因花序種類而異:無限花序的花原基按向頂次序分化,有限花序的花原基按離頂次序分化。先分化的花原基先開花,易於發育、結實;後分化的花原基後開花,常退化、脫落。花原基上各輪花器的分化順序,一般為向心分化,即從花托的外周開始,先分化花萼,然後逐漸向心分化花瓣、雄蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊,有的不分化雌蕊,有的雖在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊,而後期其中之一退化,這些都成為單性花。
雙子葉作物花芽分化的全過程,可按花序和花原基各部分發生的順序和花粉發育的進程分為:花序原基分化、枝梗分化(複合花序作物)、花原基分化、苞片分化(花有苞片的作物)、花萼分化、花瓣分化、雌雄蕊分化、藥隔形成、花粉母細胞形成、減數分裂、花粉粒形成期等。但各種雙子葉作物的花芽分化常因分期目的、花序和花的結構不同而有不同的分期方法,如苧麻等單被花作物缺花瓣分化期;棉花的花單生、有苞片,因此無花序原基和枝梗分化期,而有苞片分化期。棉花花芽分化過程見圖1。 花芽分化部位 雙子葉作物花芽有頂生和腋生兩種類型。頂生花芽由枝條頂端生長點分化若干枚葉原基後形成。腋生花芽則由枝條上一定節位的腋芽生長點直接分化形成。不同種類枝條在植株上的分布以及枝條上花芽分化的起始節位與影響生長點發育的外界條件有關。如無限結莢型大豆短日性品種經過短日誘導,分枝生長點就變成花序,形成結果枝;反之形成營養枝,花序和結果枝的形成期推遲,結果枝分化的起始節位提高。生產上可通過選用品種、制定播種期、整枝等措施,對營養枝、結果枝和花芽分化的節位加以調控。
花芽分化時期 花芽分化開始期的早遲和花芽分化期的長短由作物的發育特性和環境條件決定。如連續開花型花生在種子成熟過程中花芽分化已開始。夏播花生一朵花的花器分化,從花原基分化到花粉母細胞形成只需幾天。對作物花芽分化時期的調控,生產上主要通過選用品種和制定播種期等進行。如黃麻或紅麻從低緯度地區移植高緯度地區時,由於生長季節日照延長,溫度降低,花芽分化開始期也隨之延遲,導致營養生長旺盛,株高,莖粗,皮厚,纖維產量等顯著增加。
花芽分化數量 單株花芽數因作物而異,一年生雙子葉作物少者幾枚,多者百枚以上。在花芽分化總數中,往往僅少數花芽能開花結實,成為有效花芽,而多數或大多數花芽退化、脫落,成為無效花芽。開始花芽分化後,全株花芽數逐漸增加,一般到開始開花前後數量最多,以後由於花芽退化、脫落而減少。有效花芽分化期一般在開始開花之前。生產上需在這一時期促進花芽分化,以利形成有效花芽;而在此以後則應控制無效花芽的分化,促進有效花芽的發育和開花結實,防止花芽退化、脫落。
禾本科作物的花芽分化 即穗分化。其過程一般為主穗軸最先分化,然後由低位級向高位級分化苞片和枝梗。同一穗軸不同節位枝梗和小穗的分化順序有向頂分化、向基分化與由中央向兩端分化等,因作物種類而異。大麥、玉米、高粱等同一穗軸節著生2~3個小穗的,先在穗軸節上形成共同原基,再分化出2~3個小穗原基。一個小穗的分化按穎片、外稃、花原基的順序進行。同一小穗花原基的分化順序,小麥為下位花先分化、先開花結實,上位花後分化、常退化;水稻、玉米、高粱和粟的小穗,僅有1枚上位花先分化發育,下位花退化。同一花原基上,先分化內稃,然後分化漿片、雄蕊和雌蕊。有的作物(如玉米和薏苡)花原基分化初期雖分化雄蕊原基和雌蕊原基,但後期雌蕊或雄蕊退化,成為單性花。
禾本科作物化芽分花的全過程,可按花序和花原基各部分發生的順序和花粉發育的進程為分生長點伸長、苞片分化、枝梗分化、小穗分化、穎片和外稃分化、小花分化、雌雄蕊分化、藥隔形成、花粉母細胞形成、減數分裂、花粉粒形成等期。小麥穗無枝梗分化期,其分化過程見圖2。 花芽分化部位 禾本科作物一般1個莖節著生1張葉片和 1枚腋芽。但麥類作物地上莖節一般無腋芽;水稻、玉米、高粱等除部分高位莖節無腋芽外,地上莖節一般有腋芽。胚芽鞘和分櫱鞘有或無腋芽。每個芽的生長點均有可能分化幼穗。主莖和低位分櫱一般比高位分櫱分化的小穗和花原基多、退化率低、穗形大。因此生產上為了爭取抽穗整齊、穗大粒多,常採取措施利用主莖(如玉米、高粱)或主莖和低位分櫱(如水稻、小麥)成穗,促使主莖和有效分櫱早生快長,並控制無效分櫱發生。
花芽分化時期 穗分化開始期的早遲和穗分化期的長短也由作物的發育特性和環境條件決定。其主要機理在於光周期現象和春化作用。對穗分化時期的調控,也主要根據禾穀類作物不同品種穗發育對光、溫的不同反應,通過選用品種、制定播種期等措施進行。如水稻播種至穗分化開始期的日數變化較大,而穗分化期的長短變化較小。因此在中國向北方引種水稻時,常由於緯度增高、生長季節日照時間延長而溫度降低,幼穗分化和抽穗期相應地推遲,甚至不能正常抽穗、成熟。
花芽分化數量 禾本科作物單莖可能分化的次級側生穗數等於總葉數減去不能分化腋芽的葉數,胚芽鞘或分櫱鞘有腋芽者加1。開始穗分化以後,全株幼穗數逐漸增加,臨近抽穗時數量最多,以後由於幼穗退化死亡而數量減少。主莖以及部分早生分櫱的幼穗易於發育和抽穗結實,休眠芽以及遲生分櫱的幼穗往往退化死亡。
穗形大小決定於枝梗數、小穗數和每小穗花數。一般水稻和玉米的小穗中正常發育的花僅有1朵,穗形大小就決定於枝梗數和小穗數;而小麥穗不分枝,穗形大小就決定於小穗數和花數。小穗原基分化終止時,一個幼穗上的小穗數基本確定。一般全穗僅有部分小穗和花原基能正常發育結實,其餘小穗和花原基退化。因此為了培育大穗,除選用大穗型品種外,需在小穗原基分化終止前適當促進幼穗分化枝梗、小穗和花原基;而在小穗和花原基分化終止後,要促進已分化的花原基發育,防止穎花退化。同時,需在安全抽穗期的期限內齊穗,才能使花芽分化不致受低溫和高溫的傷害,保證開花結實正常。