Ac-Ds轉座系統

Ac-Ds系統即激活-解離系統,它通過非複製型機制進行轉座。 Ds(dissociation element)所導致的解離事件,似乎還受到另外一個因子的控制。麥克林托克觀察到,1944年夏天所種植的那批玉米,它們的籽苗幼葉上出現一種奇特的變異類型,即在幼葉上有一對同源區域(它們來自於一對姐妹細胞),其中一半表現為色素減少,而另一半則相應地表現為色素的增多。從這一逆向關係中,麥克林托克領悟到,一定是在有絲分裂期間,兩個姐妹細胞中的一個得到了另一個細胞所失去的因子,該因子與調節突變頻率有關,或者說它控制著Ds的解離事件,致使同源區域的色素呈現出逆向關係,這就是Ac因子(Activator,意為活化因子)。

轉座系統

定義

Ac與Ds構成一個控制體系,其中Ac的活動是自主的,亦即它能夠自發轉座(移位),並影響其它基因的表達;Ds的活動是非自主的,因其中央部分發生缺失,失去了自發移位功能,只有當基因組上有同一族的自主因子(如Ac)存在時,才能夠轉座(移位)。

遺傳學交換實驗表明,Ac相當於一個顯性因子,它位於9號染色體長臂上,Ac與Ds隔開一段距離,但卻能遙控指揮Ds。但是,當欲精確定位Ac時,才發現Ac本身也可移動,又是一個轉座因子!

實驗

後來的實驗又進一步表明,Ds除了能導致染色體解離之外,它還可能引起鄰近基因的突變。當Ds插入顯性有色基因C附近時,致使C突變成為無色隱性基因c,或者說抑制了C的顯色功能,於是,在籽粒有色的背景上就出現了無色區域;另一方面,當Ds插入隱性無色基因c附近時,導致c突變為C,於是,在籽粒無色的背景上顯示出有色區域。由於Ds的跳躍是如此之快,致使它所控制的顏色基因時開時閉,從而表現為玉米籽粒上的斑斑點點。當然,這一切都需在Ac存在的情況下才會發生。

Ac-Ds體系的提出

曾被看作是基因不穩定性所導致的玉米籽粒上的斑斑點點,現在通過基因的轉座理論,就有了一個合理清晰的說明。從1944年發現最初的線索起,麥克林托克整整花了6年的時間,才構築了一個完整的“轉座”理論體系。其間,大量的線索初看起來似乎毫不相關,零亂不堪,但是,麥克林托克堅定地相信,其中必定能找到規律,從而使這些數據顯現出意義來。這就是Ac-Ds體系的提出。

發展

在Ac-Ds體系的背後,還蘊藏著許多奧秘。麥克林托克發現,Ds-Ac系統在5個已知位點上出現,其中3個與色素形成有關,第4個與澱粉組成有關,第5個與籽粒的形態有關。既然Ac-Ds體系能控制如此相異的基因行為,麥克林托克由此做出一個重要的推斷,這就是它也能控制任何其它基因的行為,所謂基因的突變也許正是它們活動的結果。她的這一推論意義深遠,因為經典遺傳學的中心概念是把基因的突變看作是隨機的、不受控制的,而麥克林托克卻猜測突變受某種控制因子的制約,而這種控制因子的行為又是對細胞內外環境的改變所做出的反應。

更深入的研究還表明,Ac-Ds體系只不過是不同控制體系中最先發現的一個。比如,從基因A1→a1的突變,就可以由不同的控制因子所引起,其中有Ac、Dt、Spm等,它們所產生的表現型完全相似,只是在做遺傳學交換實驗時,才表現出不同的行為。由此可見,整個轉座理論層層疊疊,猶如一幢迷宮,然而,麥克林托克的手中卻有一根阿莉阿德涅的線團(這根線正是由她那高超的想像力以及嚴謹的實驗事實所編織),在迷宮中運行自如,並由此向我們揭示了整個轉座理論的非凡魅力以及由此導致的巨大套用價值。

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