角鼻龍

角鼻龍

在侏羅紀晚期,有一種個子大卻很兇殘的食肉恐龍,從外形上看,它與其他的食肉恐龍沒有太大區別,都是大頭,粗腰,長尾,雙腳行走,前肢短小,上下頜強健,嘴裡布滿尖利而彎曲的牙齒。但它的鼻子上方生有一隻短角,兩眼前方也有類似短角的突起,這可能就是它被稱為角冠龍的原因。另外,從後腦沒背脊直到期尾部還生有小鋸齒狀棘突。

基本信息

形態特徵

角鼻角鼻龍角鼻角鼻龍

角鼻龍(學名:Ceratosaurus)又名刺龍或角冠龍,是晚侏羅紀的大型掠食性恐龍,化石在北美洲的莫里遜組(Morrison Formation)、坦尚尼亞、葡萄牙被發現。它的特徵是大型的嘴部、像短刃的牙齒、鼻端的一個尖角、及眼睛上的一對小角。它的前肢短而強壯,前肢有4指。薦骨及骨盆均固定在一起,就像現今鳥類的綜薦骨。在它的背部中間有一列小型的皮內成骨(Osteoderms)。

角鼻龍是種典型的獸腳類恐龍,具有大型頭部、短前肢、粗壯的後肢、以及長尾巴。

與身體相比,角鼻龍的顱骨相當大。每塊前上頜骨有3顆牙齒,每塊上頜骨有12到15顆牙齒;每塊齒骨有11到15顆牙齒。鼻角是由鼻骨的隆起形成。一個角鼻龍的幼年標本,鼻角分為兩半,仍沒有癒合成完整的鼻角。除了大型鼻角,角鼻龍的每個眼睛上方有塊隆起棱脊,類似異特龍。這些小型棱脊是由隆起的淚骨形成。

角鼻龍的背部中線,有一排皮內成骨形成的小型鱗甲。尾巴相當長,將近身長的一半。尾巴窄而靈活,神經棘高。

體型構造

角鼻龍的模式標本身長約5.3米,但不清楚這個標本是否屬於完全成長個體。在1985年,大衛·諾曼(David B. Norman)估計角鼻龍的身長可達6米。一個於60年代發現於克利夫蘭勞埃德採石場的大型標本(編號UUVP 81),身長可能達8.8米。

在1884年,馬什認為角鼻龍的重量相當於異特龍的一半。在1988年,葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)在他的掠食恐龍書籍中,估計角鼻龍模式標本的體重約524公斤。另外,葛瑞格利·保羅根據一個發現於克利夫蘭勞埃德採石場的大型股骨(編號UUVP 56),估計這個體的體重為980公斤。在2000年,詹姆斯·麥迪遜(James H. Madsen)與Samuel Paul Welles將這個大型股骨建立為新種,C. dentisulcatus。在2007年,專門研究莫里遜組的John Foster重新計算這股骨的體型,提出角鼻角鼻龍的體重為275公斤,而C. dentisulcatus的體重為452公斤。

物種發現

角鼻角鼻龍的化石角鼻角鼻龍的化石

角鼻龍的化石是在美國猶他州中部的克利夫蘭勞埃德採石場,及科羅拉多州的乾梅薩採石場所發掘出來。模式種是角鼻角鼻龍(Ceratosaurus nasicornis),是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1884年所描述、命名,並由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)於1920年所重新描述。在2000年,兩個另外的物種被描述,分別是:大角角鼻龍(C. magnicornis)及C. dentisulcatus[13]。兩者與角鼻角鼻龍相比,較為強壯、更為衍化,年代也較年輕。在2006年,從葡萄牙發現的化石被歸類於C. dentisulcatus。其他的物種,包括有:碩大角鼻龍(C. ingens)、斯特喬氏角鼻龍(C. stechowi)、及梅里安氏角鼻龍(C. meriani),皆為較不完整的化石。

物種分類

角鼻龍的近親包括銳頜龍、輕巧龍、以及阿貝力龍超科的食肉牛龍。角鼻龍以及其近親的分類,最近都被受爭議。角鼻龍有其獨特的衍征。如果角鼻龍屬於腔骨龍超科,則太過先進、太類似基礎堅尾龍類,也過於大型、晚期;但作為肉食龍下目則在很多方面很原始。角鼻龍的近親似乎是白堊紀的阿貝力龍超科,不過在沒有下白堊紀化石證據之下,這些相隔數千萬年的恐龍間的關係仍然是一個謎。

以往角鼻龍、白堊紀的阿貝力龍類、及原始的腔骨龍超科都是分類在角鼻龍下目中,是一類在獸腳亞目中較接近角鼻龍多於鳥類的恐龍。近年的證據顯示較後期、大型及高等的角鼻龍下目與早期的形態(如腔骨龍)有很大的分別。在與鳥類比較下,角鼻龍及它的近親都較似鳥類,且跗骨甚至較異特龍更像鳥類。若要更清楚它的演化及親緣關係,則需要更多的化石來提供資料。

古生物學

獵食高橡樹龍的角鼻角鼻龍,卡內基博物館獵食高橡樹龍的角鼻角鼻龍,卡內基博物館

角鼻龍與異特龍蠻龍迷惑龍梁龍及劍龍生存在相同的時代與地區。它的體型較異特龍為小,角鼻龍的身長只有約6-8米長,2.5米高,體重約500公斤到1公噸;而異特龍身長約9米,最多可成長至12米。角鼻龍可能有著與異特龍完全不同的生態位。角鼻龍有著比例較長及更靈活的身體,尾巴左右較扁,形狀像鱷魚。這顯示它比異特龍更適合游泳。在2004年,一項研究指出角鼻龍一般是狩獵水中獵物,如魚類及鱷魚,不過它亦可能獵食大型的恐龍。這項研究亦指出,有時成年的角鼻龍及幼龍會同時覓食。當然這個論點仍有爭議的地方,而在陸地的大型恐龍上常發現角鼻龍的牙齒痕跡,因為它很有可能也以屍體為食。

在1884年,馬什提出角鼻龍的鼻角是種攻擊、防禦的武器。在1920年,查爾斯·惠特尼·吉爾摩(Charles Whitney Gilmore)也同意這個意見。但這個理論現在多不被採納。大衛·諾曼認為這個鼻角不可能是用來攻擊或防禦,而是在物種內的打鬥行為派上用場,例如求偶。葛瑞格利·保羅也認為這鼻角是用在同一物種之間的非致命打鬥行為[12]。在1990年,嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)則認為,角鼻龍的鼻角只有視覺展示物功能。

古生物病理學

在2001年,布魯斯·羅斯柴爾德(BruceRothschild)等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。在一個角鼻龍的腳掌骨骼里,發現可能有壓力性骨折的跡象。

角鼻角鼻龍的正模標本(編號USMN4735)的左腳,第二到第四蹠骨癒合在一起。在1890年,已有古生物學家推測這是骨折後的癒合痕跡。研究認為這的確是骨折後的癒合痕跡。

另外,一個角鼻龍的斷裂牙齒,則發現有斷裂後的磨損跡象。

大眾文化

角鼻龍的過時圖繪角鼻龍的過時圖繪

在最早與恐龍有關的電影,1914年的默片《Brute Force》中,角鼻龍就已經出現。

在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》(Fantasia)的《春之祭》段落中,一隻角鼻龍攻擊陷在泥濘中的劍龍與梁龍。

在1956年的動畫電影《The Animal World》中,一隻角鼻龍在戰鬥中殺死一隻劍龍,但不久後被另外一隻試圖搶走屍體的角鼻龍所攻擊。這場戲結束於兩隻角鼻龍最後跌落懸崖而死。

在1966年的電影《公元前一百萬年》(One Million Years B.C.)中,一隻角鼻龍與一隻三角龍發生打鬥。

在1975年的電影《被時間遺忘的土地》(The Land That Time Forgot)中,一隻角鼻龍與三角龍發生打鬥。而在1977年的續集《被時間遺忘的人》(The People That Time Forgot),Patrick Wayne所飾演的角色在兩隻角鼻龍中拯救了一位女孩。

在2001年的電影《侏羅紀公園 III》(Jurassic Park III)中,一隻角鼻龍曾短暫出現在河畔。該只角鼻龍似乎想獵食劇中主要角色,但發現他們覆蓋者棘龍的糞便,於是離開。

在探索頻道的電視節目《恐龍紀元》(When Dinosaurs Roamed America)中,一隻角鼻龍以掠食動物身分出現,並殺死一隻橡樹龍,但稍晚被一隻異特龍所殺死併吞食。

角鼻龍曾出現2013的影片中(AgeOfDinosaurs)。在影片中襲擊一些女孩並把她們吞食之後又襲擊了主角,結果被翼龍阻止於是翼龍展開了對決但本片中的角鼻龍還有別的功能就是它能控制食肉牛龍。

游泳

角鼻龍是否會游泳?恐龍生活的地方河流湖泊縱橫,它們經常需要打交道。但是,恐龍都會游泳嗎?答案是否定的。事實上只有很少的一部分恐龍能夠游泳。諸如有些蜥腳類恐龍在逃避肉食恐龍的追捕時能夠進入河流中躲避。不過它們都只能做一些簡單的游泳。根據一些科學家的推測,大部分肉食恐龍不喜歡在水中生活,它們喜歡生活在比較乾燥的地方,角鼻龍也是如此。

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