衰減子

衰減子是位於細菌操縱子上游的一段核苷酸序列。原核生物中通過翻譯前導肽而實現控制DNA的轉錄的調控方式稱衰減作用。以色氨酸（Trp）操縱子為例。衰減子序列位於啟動子與Trp操縱子的第一個結構基因間，衰減子區域轉錄一段含141核苷酸的mRNA，其轉錄的終止先於第一個結構基因，該段mRNA隨後翻譯一段含14個胺基酸的先導肽，肽鏈含兩個相鄰的色氨酸殘基。

簡介

英文：attenuator
衰減子 :衰減發生處的一種內部終止子序列。
細菌E.coli的trp操縱子中第一個結構基因與啟動序列P之間有一衰減子域。Trp操縱子的序列1中有兩個色氨酸密子，當色氨酸濃度很高時，核蛋白體（核糖體）很快通過編序列1，並封閉序列2，這種與轉錄偶聯進行的翻譯過程導致序列3、4形成一個不依賴ρ（rho）因子的終止結構---衰減子。(轉錄衰減是原核生物特有的調控機制)。
衰減子序列GC含量高，可身互補配對，且尾部有幾個U相連。該序列可分為四個部分，1與2，2與3，3與4之間均能相互配對。衰減作用對Trp轉錄的調控就是通過1、2、3、4部分之間互補配對形成不同的二級結構而實現的，而上級結構的形成又取決於核糖體對衰減序列的翻譯速度。Trp mRNA一旦開始合成，核糖體就與之結合。衰減子序列中有幾個連續的Trp密子，因此當Trp非常豐富時，核糖體沿著前導mRNA移動很快，未被翻譯的3、4部分則身摺疊形成終止子的髮夾結構，而使轉錄終止，此時衰減作用達最大限度，當Trp缺少時，核糖體將在Trp的密子停止，使核糖體阻滯，而等待的mRNA2、3部分則配對形成另一個不同的髮夾結構。這樣，當第4部分轉錄完成後仍能保持單鏈狀態，即終止子不能形成，因而使得轉錄繼續進行下去。

（I）trp mRNA中能形成鹼基配對四段序列，1-2配對，2-3配對和3-4配對。（II）當細胞中有色氨酸存在時，核糖體能夠順利地翻譯出前導肽而在終止密子UAG（+70）處停下來。這時核酸糖體占據了序列1和部分序列2，使序列2和序列3不能產生有效配對，因而序列3和序列4配對而產生終止子和髮夾結構。（III）當出現Trp飢餓時，核糖體停頓在兩個Trp密子上，這時核糖體占據序列1，序列2與序列3配對。這樣，當序列4轉錄出來後仍呈單鏈狀態，不能形成終止的髮夾結構，於是轉錄繼續進行下去。除了Trp操縱子外，其他許多負責胺基酸的操縱子都受衰減子的調控，細菌演化出衰減子調控系統的生物學意義可能是：①活阻遏物和非活阻遏物的轉變可能較慢，而tRNA荷載與否可能更為靈敏；②胺基酸的主要用途是合成蛋白質，因而以tRNA荷載情況為標準來進行控制可能更為恰當；③為什麼大多數操縱子又同時需要阻遏蛋白呢？因為衰減子系統需要先轉錄出前導肽mRNA，然後根據前導肽的翻譯情況來決定mRNA是否繼續轉錄，而當胺基酸含量豐富時，則無需轉錄而關閉mRNA的轉錄活。也就是說，需要一個決定基礎水平的控制系統，當細胞內胺基酸高於某一水平時，可通過阻遏蛋白，而只有低於這一水平時，才需要用衰減子進行精細調節。

序列四部分

衰減子序列GC含量高，可自身互補配對，且尾部有幾個U相連。該序列可分為四個部分，1與2，2與3，3與4之間均能相互配對。衰減作用對Trp轉錄的調控就是通過1、2、3、4部分之間互補配對形成不同的二級結構而實現的，而上級結構的形成又取決於核糖體對衰減序列的翻譯速度。

TRP密碼子

Trp mRNA一旦開始合成，核糖體就與之結合。衰減子序列中有幾個連續的Trp密碼子，因此當Trp非常豐富時，核糖體沿著前導mRNA移動很快，未被翻譯的3、4部分則自身摺疊形成終止子的髮夾結構，而使轉錄終止，此時衰減作用達最大限度，當Trp缺少時，核糖體將在Trp的密碼子停止，使核糖體阻滯，而“等待”的mRNA2、3部分則配對形成另一個不同的髮夾結構。這樣，當第4部分轉錄完成後仍能保持單鏈狀態，即終止子不能形成，因而使得轉錄繼續進行下去。

圖解說明

（I）trp mRNA中能形成鹼基配對四段序列，1-2配對，2-3配對和3-4配對。（II）當細胞中有色氨酸存在時，核糖體能夠順利地翻譯出前導肽而在終止密碼子UAG（+70）處停下來。這時核酸糖體占據了序列1和部分序列2，使序列2和序列3不能產生有效配對，因而序列3和序列4配對而產生終止子和髮夾結構。（III）當出現Trp飢餓時，核糖體停頓在兩個Trp密碼子上，這時核糖體占據序列1，序列2與序列3配對。這樣，當序列4轉錄出來後仍呈單鏈狀態，不能形成終止的髮夾結構，於是轉錄繼續進行下去。除了Trp操縱子外，其他許多負責胺基酸的操縱子都受衰減子的調控，細菌演化出衰減子調控系統的生物學意義可能是：①活性阻遏物和非活性阻遏物的轉變可能較慢，而tRNA荷載與否可能更為靈敏；②胺基酸的主要用途是合成蛋白質，因而以tRNA荷載情況為標準來進行控制可能更為恰當；③為什麼大多數操縱子又同時需要阻遏蛋白呢？因為衰減子系統需要先轉錄出前導肽mRNA，然後根據前導肽的翻譯情況來決定mRNA是否繼續轉錄，而當胺基酸含量豐富時，則無需轉錄而關閉mRNA的轉錄活性。也就是說，需要一個決定基礎水平的控制系統，當細胞內胺基酸高於某一水平時，可通過阻遏蛋白，而只有低於這一水平時，才需要用衰減子進行精細調節。

衰減作用

衰減作用的實質是以翻譯的手段控制基因的轉錄。衰減作用根據tRNA的數量調節Trp操縱子的表達，而 tRNA數量又取決細胞中Trp的水平。Trp操縱子的mRNA前導序列很長，包含了編碼一個長14個胺基酸的多肽所需的全部遺傳信息。這個多肽含有兩個相鄰的Trp殘基，因此色氨酸-tRNA對前導肽的翻譯是必不可少的。衰減作用發生的必要條件是：①翻譯產生前導多肽；②轉錄和翻譯偶聯。這樣，但RNA聚合酶轉錄前導序列的同時核糖體就緊接著結合到新生的mRNA上翻譯前導肽。mRNA的前導序列包括兩個相似的反向重複序列。序列2與序列1和3互補，這樣序列1和2、2和3、3和4都能通過鹼基配對形成徑環結構。由序列3和4配對形成的徑環結構與操縱子的終止子基本相同。和終止子一樣，在其徑的一側具有7個連續的U形成的尾巴。當形成這種衰減子結構時，它就能夠像終止子一樣使轉錄終止。
兩個Trp密碼子位於序列1內，前導肽的終止密碼子位於序列1和2之間。當細胞中有色氨酸存在時，核糖體能夠順利地翻譯出整個前導序列而終止密碼UGA（+70）處停下來。這時核糖體占據了序列1和部分序列2，使序列2和序列3不能產生有效的配對，因而序列3和序列4配對產生終止子的徑環結構，實現轉錄的終止。當Trp飢餓時，核糖體停頓在兩個Trp 密碼上。這時，核糖體占據了序列1，而留下了完整的序列2，以便與轉錄出的序列3形成二級結構。這樣當序列4轉錄出來後仍然是當鏈狀態，即終止子不能形成，轉錄繼續進行。