魚類生活史
指精、卵結合,直至衰老死亡的整個生命過程,亦稱生命周期。硬骨魚類的生活史通常可以劃分為六個階段。
胚胎期
從受精開始至孵出仔魚為止。此期的特點是發育在卵膜內進行,發育所需營養完全依靠卵黃。
仔魚期
從孵出開始至各鰭鰭條形成、各運動器官發育完備為止。仔魚期一般為浮游生活方式。根據卵黃囊的完全吸收與否,仔魚期有可分為早期仔魚(early-stage larve)和晚期仔魚(late-stage larve)兩個階段。
早期仔魚具有卵黃囊,又稱為卵黃囊仔魚(yolk-sac larva),以往稱為前期仔魚(prelarva)。
晚期仔魚以往稱為後期仔魚(postlarva)。
在歐美文獻中已很少使用prelarva和postlarva兩詞,因為會引起概念模糊。
稚魚期
從各運動器官發育已臻完善開始,直到鱗片開始形成至全身披鱗,體形、體色基本上已與成魚相似時為止。早期稚魚一般仍浮游生活。
胚胎期、仔魚期、稚魚期和幼魚期統稱為魚類早期生活史(early life history of fish)階段。這一階段的命名在學術界尚有不同的見解。
幼魚期
當魚體鱗片全部形成,體色、斑紋、身體各部分比例等外形特徵以及棲息習性等均和成魚一致,便進入幼魚期。少數卵胎生或胎生魚類,往往以幼魚形式由母體產出。
成魚期
從初次性成熟開始,即進入成魚期。成魚期的主要特徵是在生殖季節進行繁殖。
衰老期
一般指性機能衰退,體長接近漸進值,即體長生長極緩慢或幾乎停止,直至死亡的時期。
稚魚骨骼畸形
頜骨畸形是一種常見的魚類骨骼畸形, 在人工養殖條件下和野生條件下均可被發現且出現頻率較高。魚類頜骨畸形主要表現為上下頜短小、缺失, 舌弓下沉, 下頜扭曲等。米克爾氏軟骨彎曲作為一種常見頜部畸形, 已經在黃尾、尖吻鱸、大西洋鮭等的仔、稚魚的骨骼畸形研究中被報導。在卵形鯧鰺中, 米克爾氏軟骨彎曲在孵化後第3 天即被檢測到, 這與黃尾骨骼發育和骨骼畸形的研究結果相類似。在針對尖吻鱸的相關研究中發現, 米克爾氏軟骨扭曲可在孵化後第18 天被檢測出, 而在卵形鯧鰺發育過程中, 孵化後第5 天即表現出來, 同時該樣品伴有嚴重的發育遲緩。條紋婢仔、稚魚(Latris lineata)的頜骨畸形主要表現為頜部無法閉合, 且這種畸形在其初始攝食階段即可觀測到。最近的研究發現, 條紋婢仔、稚魚的頜骨畸形與其沿養殖缸壁運動行為呈正相關。
脊柱和尾部骨骼是養殖魚類骨骼畸形發生頻率最高的部位。脊柱畸形主要表現形式有脊柱前彎、脊柱萎縮等, 而尾部畸形則主要表現為尾上骨、尾下骨融合、尾椎骨畸形等。脊柱畸形是發生率最高的骨骼畸形類型, 但在變態後由於體表被皮膚覆蓋, 一些輕微的脊柱畸形容易被忽略。在針對卵形鯧鰺仔、稚魚骨骼畸形的研究中發現, 脊柱畸形平均占比為18.72%, 此畸形發生率水平和金頭鯛(Sparus aurata)、緋海鯛(Diplodus puntazzo)、斑馬魚(Brachydanio rerio)、歐洲鱸(Dicentrarchus labrax)等類似。早期的脊柱畸形會對後期養成階段魚類的生長與存活造成顯著的影響。因此, 對魚類發育早期階段脊柱畸形的檢測與控制至關重要。
稚魚攝食習性和生長特徵
海水魚仔稚魚的攝食習性和餌料營養水平直接關係到其生長、發育和存活。
因此, 跟蹤並研究海水仔稚魚在自然海域或人工育苗條件下的攝食習性、飼料營養和生長規律不僅可對海水魚育苗生產提供理論依據, 而且可為微粒飼料的開發研究奠定基礎。
海水魚仔魚初次攝食時大多具備色素完善、發育良好和可動的雙眼, 依靠視覺搜尋、選擇和捕食活的生物餌料, 許多仔魚對餌料所構成的球形視野敏感區的直徑約為10mm, 即進入這一區域的生物餌料對象都能夠引起仔魚向前猛撲的攝食反應。但是, 這種攝食反應可能由於生物餌料逃避, 或其他刺激的存在而被破壞。部分原發的攝食反應能夠以猛撲完成, 而完成的攝食反應, 也不一定全部能夠撲食到食物。Braum (1978) 報導, 仔魚的攝食效率 (feeding effectiveness) , 可以用成功撲食到餌料對象的反應次數占完成的反應次數的百分數表示, 所以攝食效率反映了仔魚與餌料對象相遇後, 成功攝取餌料對象的機率。攝食效率隨海水魚品種的不同而不同, 與海水魚仔魚捕食和游泳等器官的形態功能特點相關。Hunter (1980) 報導, 只用單一大小級別的餌料飼養仔魚, 其生長最終會達到搜尋和捕捉餌料耗能超過餌料對象的熱值階段, 從而危及仔魚進一步生長和存活。
餌料的營養價值和消化性影響海水魚仔魚的生長和存活, 對仔魚的攝食效率也會產生影響。Hunter (1980) 以不同營養價值的餌料飼養鯖魚仔魚, 獲得不同的生長率, 並影響仔魚最後存活率。殷名稱 (1995) 報導了光照、溫度、餌料密度對仔稚魚攝食的影響, 指出育苗生產時應當注意水體光強度, 要防止日光直射水面, 改善較暗的光照環境。光照持續時間, 一般主張與自然白晝保持一致為好。光照能增加餌料背景反差, 並成為重要攝食條件。仔魚的攝食效率還依賴於仔魚與可能的餌料對象的相遇頻率, 相遇頻率主要由餌料密度、仔魚和餌料對象的游速及養殖環境風速所決定。
于海瑞 (2003) 報導, 在水溫23~25℃、鹽度26~32、p H為7.8~8.2時, 大黃魚仔魚孵化3d後開口攝食, 開口時平均口徑為240μm, 40日齡達2, 480μm, 口徑的大小變化與日齡的關係是:y=0.2327e0.0682x, R2=0.9492。不同生長期的大黃魚魚苗的攝食活動具有明顯的晝夜節律, 在一個晝夜中, 仔魚僅僅在每天18:00左右出現一個攝食高峰, 而稚、幼魚除了在18:00左右出現一個攝食高峰外, 在10:00左右還有一個小攝食高峰。仔、稚、幼魚夜間基本不攝食。大黃魚魚苗具有較高的攝食率和飽食率, 隨魚體生長而迅速提高。仔、稚、幼魚的生長速度具有明顯的階段性, 1~2日齡仔魚生長較快, 5~9日齡生長減慢, 21~30日齡生長加快, 31~40日齡生長又減慢。這與魚苗的食物轉換和餌料生物的營養變化有關。大黃魚3日齡口與肛門和外界相通並開始攝食生物餌料, 卵黃囊於5日齡幾乎消耗完, 小腸與直腸交界處有一瓣膜狀突起。21日齡開始, 食道的中後段黏膜層上皮細胞層外開始有叉狀乳突伸向食道腔, 胃腺產生, 胃在外型上屬Y-型, 肝胰臟於2日齡觀察到。從4日齡起肝臟分為左右兩葉並逐漸向後延伸, 右葉至小腸後段。胰臟組織呈彌散狀分布, 環繞膽囊、膽管和門靜脈, 向前深入到肝組織中, 向後到直腸前段。
迄今為止, 海水魚仔稚魚攝食習性和生長特徵方面的研究已經陸續開展, 但是對很多當前主要養殖品種的報導仍然比較少, 導致在育苗生產中, 由於缺乏仔、稚、幼魚攝食行為、營養生理與生長特性等方面的基礎研究, 餌料選擇和投餌方法等都存在盲目性, 效果不佳。
稚魚消化系統發育特徵
海水魚類的受精卵完成胚胎髮育後經脫膜孵化到仔魚期, 剛孵化的仔魚消化道還沒有與外界相通, 營養完全來自卵黃囊。由於海水魚的卵黃囊較小, 隨著仔魚發育, 口與肛門先後與外界相通, 卵黃囊很快就吸收完, 仔魚經內源性、混合性營養轉為外源性營養, 並進入稚魚期, 稚魚期消化系統經過一個變態的發育階段進入幼魚期。研究人員對部分海水魚品種仔稚魚消化系統的發育特徵進行了一些研究, 主要品種有:大黃魚 (Pseudosciaena crocea) 、牙鮃 (Paralichthys oliva) 、大菱鮃 (Scophthalmus maximus) 、尖吻鱸 (Lates calcarifer) 、遮目魚 (Chanos chanos) 、真鯛 (Sparus aurata) 和鰨魚 (Solea senegalensis) 等。研究表明, 多數剛孵出仔魚的消化道在組織形態上尚未分化, 直到卵黃囊吸收後, 消化道逐漸分化為口咽腔、前腸、中腸和後腸。胃腺和幽門盲囊的出現標誌著仔稚魚期的結束和幼魚期的開始。對於大多數海水魚, 胃腺的出現一般在25日齡左右, 但存在種間差異。肝臟和胰臟在孵出時即形成, 到開口時已初具消化功能, 但是此時的消化酶活力還很弱。