簡介
稀樹草原
savannah
在我國雲南南部元江、瀾滄江、怒江及其若干支流所流經 的山地峽谷地區,分布著我國最為乾熱的草地,這裡氣候炎熱而乾旱,年降雨量小於1000毫米,集中於雨季,而旱季較長,蒸發量一般大於降雨量的2-4倍,具有非常明顯而特殊的乾熱河谷氣候。土壤是紅褐色的紅壤,多含砂質和石礫或碎石。水土流失嚴重,土層淺薄而貧瘠,在河漫灘以上較低的台地上,首先形成稀疏的旱生草叢,逐漸演化形成稀樹草原。
元江乾熱河谷的稀樹草原,以扭黃茅為主構成草本層,高度達60-80厘米,地面復蓋度可達到90%。草本層中還有雙花草、小菅草等,灌木生長分散,叢生,高度多在100厘米以下,復蓋度很小,蝦子花、牛角爪、疏序黃荊、紅花柴、元江羊蹄甲、火索麻、朴葉扁擔桿等有零星分布。稀疏孤立的喬木樹種,一般高3-7米,樹種有木棉、厚皮樹、毛葉黃杞、火繩樹、余甘子、九層皮等。這種稀樹草原多作為放牧場,也種植某些熱帶作物。但由於自然條件較差,土壤貧瘠,所以生產力都較低。
群體、群落髮展和結構
稀樹草原植物每年經歷了生長所需濕氣不足的漫長時間。雖然淺根禾草的地上部分迅速乾枯死去,紮根較深的植物能夠在乾季較長時間利用地下濕氣。有濕氣可用時禾草快速生長,無水時死去,其休眠苞芽自閉於土壤表面而活過漫長的乾季。沙質土壤對稀樹草原的禾草有利,這種土壤在雨季時供給豐富的濕氣,但無雨時幾乎完全乾燥。另一方面,喬木在所有季節都至少需要一些水,即使葉已掉落,而深土層符合了這種需要。稀樹草原的喬木適合石質土壤,這種土壤可讓喬木深深紮根,但較不利於禾草。不過,特別是在乾季末期,許多喬木會掉葉,以減少水的蒸騰損失,即使某些樹種無葉的枝條上仍開著花。因此,土壤對稀樹草原植被的性質有一些影響,特別是在植被分布區較乾旱的地方,那裡的沙質土壤所供養的稀樹草原是禾草豐富而喬木稀疏,深劣土壤上的稀樹草原則禾草少,以供養數量較豐的喬木。
借著動物的啃食,能夠改變稀樹草原中木本植物與禾草之間的平衡--兩方面的平衡,視攝食習慣而定。食草哺乳動物可能過度啃食,把當地的禾草推向絕跡邊緣,然而,即使這些生物群體龐大,木本植物種類也不會消滅,因這些樹的高枝是它們構不著的。隨後的再生有利於木本植物,這些樹會變密,把植被的輪廓從稀樹草原變為森林。其他食草動物如果數量增加,會造成相反的效果。例如,1934~1959年薩伊的維龍加(Virunga)國家公園大象數量穩定增加,導致木本植物被毀的情況嚴重,把樹木密集的莽原變為喬木極少的禾草稀樹草原。對稀樹草原植被中喬木成分有利的情況如有不平衡,也可能使摧毀許多木本植物的火災的次數和強度減少。如此,會導致灌木的侵占,常使牧地幾乎變得無用。在委內瑞拉、印度和澳大利亞等地稀樹草原較乾旱的地方,這是個普遍的問題。
稀樹草原的動物已經適應了食物供應的季節性變異。許多鳥類和哺乳動物(尤其是非洲的)做季節性遷徙,濕季之後植被青蔥、食物充足時立即占據稀樹草原;乾季時,植物綠色部分消失,它們又遷到其他地方。可用植物糧食的季節性對比在地下較不明顯,那裡的根、塊莖和其他地下器官通常構成總生物量的一大部分--舉例來說,在西非洲某些研究地點,已發現的地下成分可達地上成分的4倍,尤其是在乾季。所以,稀樹草原大部分無脊椎動物(特別是白蟻,還有蚯蚓及其他許多節肢動物)大致生活在地下就不足為奇了。
火災是所有地區稀樹草原生態系統的重要成分。火災自然起於閃電雷擊,但在大部分地區,人類是現今稀樹草原焚燒的最大起因。火主要消耗了雨停後迅速乾燥的禾草、落葉和其他死去植物。稀樹草原喬木通常具有防護樹幹以免火傷的軟厚樹皮--至少曾達到某種大小。所有地區的火災對稀樹草原植被的形成和維持都是重要的,有關火災應在什麼程度上被視為自然現象,以及火災應在什麼程度上被視為影響稀樹草原植被分布和性質的主要因素,卻存在一些歧見。
所有地區的稀樹草原每年都會發生火災,這個情況莫過於澳大利亞--具有最易著火植被的大陸。在大洋洲,人們在稀樹草原區點火已超過5萬年。傳統上,點燃這些火的原因有很多:保持鄉間空曠而容易通過;趕出並殺死蜥蜴、龜和齧齒動物等小型可食動物;造出後來可形成新鮮綠草復蓋的地區,以吸引沙袋鼠和其他獵物;造福那些可以產生可食塊莖的植物。比起乾季晚期出現的火災,初期出現的火災較不熱,破壞性也較小。初期的火有時被用來在成片易燃雨林的周圍燒成防火道,這些雨林可能是居民為宗教或實用理由而欲保護的。然而,初期的火可能有生態上的缺點,尤其是在打算用於放牧的地區。在這些地區,乾季晚期之火對新生禾草破壞性較小。
火災對植被的影響是巨大的。有些植物可在火災中存活,如有些植物具有地下或防火厚皮下的苞芽,有了這些防護結構,可快速再生。其他植物能夠在起火時讓種子掉落於焦土,有效獲得重生。這樣的植物從火災受益,變得比出現於常焚燒地區的易燃植物更豐富。這些植物中的翹楚是桉屬的喬木,其中許多種類主宰了澳大利亞稀樹草原大部分地區。在澳大利亞稀樹草原區,有些喬木呈現高度耐乾性(儘管易燃),如柏松(柏松屬〔Callitris〕)。如果不是經常發生火災,它們會大量繁衍。如今,柏松分布只限於峽谷、凸岩等有點防火的地點。
類似模式可見於其他地區。舉例來說,在尼加拉瓜北部,柿屬(Diospyros)、榕屬(Ficus)、豆屬(Tamarindus)密叢組成了一些易燃的雨林喬木種類,這些植物生長於無草的岩丘上。這些岩“島”不受火災和牛群侵擾,被包圍於大片受啃食和焚燒的稀樹草原之中。在非洲稀樹草原植被不受火焚的地方,植被會迅速復歸為落葉林。
稀樹草原也受木本植物過度用作燃料之影響。加上放牧和栽種,導致植被復蓋(禾草及木本成分)全面遭到剝奪,隨後常出現土壤侵蝕加速情況。在赤道北部非洲人口稠密的稀樹草原,這些過程與所謂“沙漠化”的土地退化類型有關。
生物產能
與任何時候植被的真正生物量(有機物質的無水重量)相比,稀樹草原有相當高水準的初級淨產能。這種產能大致集中於緊隨濕季之後的時期,此時植物可自由地用水;這個時候,稀樹草原的產能可匹敵或超過森林產能。地上生物量的季節性最高值從較乾地區每公頃0.5∼11.5公噸(較高值測於降雨充足的年分)到較濕地區每公頃5.5∼20.8公噸。所測得地下生物量的值常較低,但典型情況下等於或大於地上的值。初級產能的值較不易測得,但在塞內加爾和西非洲乾燥部分曾測到每年每公頃3.6公噸乾燥物質的比率,在更南的潮濕地區曾測到每年每公頃21.5∼35.8公噸的值。在印度不同的稀樹草原曾獲得一定範圍的值,低從較乾地區每年每公頃1.6公噸,高至較濕地區每年每公頃45.5公噸。
此外,可作動物糧食的植被通常品質較高。一大部分(從15%到90%以上)是禾草,這是可口而好消化的,尤其是與主宰森林生長的木本植被相比時。比起大部分熱帶森林喬木葉子,禾草葉也包含少得多的不可口化合物,因此比較容易攝食和消化。稀樹草原里許多灌木和喬木的葉子被食草哺乳動物吃掉,也被無脊椎動物吃掉。種子和地下器官為許多動物提供了重要的乾季糧食。
稀樹草原里乾燥的禾草和枯木主要藉由白蟻或焚燒而迅速分解,放出礦物質養分,再用於後來的生產。這快速的養分轉換有助於解釋產能為何相當高,進而解釋稀樹草原典型的豐富而多樣性動物區系。