學名 Tomato Aspermy Virus
異名 番茄不孕南瓜花葉病毒(tomato aspermy cucumovirus );菊花不孕病毒( Chrysanthemum aspermy virus);
菊花花葉病毒(Chrysanthemum mosaic virus );菊花和性斑駁病毒(Chrysanthemum mild mottle virus);黃瓜病毒1(Cucumis virus 1str.chr.);枸杞病毒7(Lycopersicon virus 7);strain chrysanthemum
英文名 Tomato Aspermy Virus, ToAV
分類地位 黃瓜花葉病毒群(Cucumovirus)
分布
在菊花大量種植的國家盛行,這些國家包括歐洲;愛沙尼亞;前蘇聯;前南斯拉夫(至1992年時還未得到證實);波蘭;中國;印度;日本;西半球加拿大;美國;馬里蘭;紐西蘭;大洋洲的澳大利亞;紐西蘭等地。
寄主植物
該病毒實驗寄主範圍廣,可侵染24個雙子葉家族和3個單子葉家族的100多個品種,儘管這些品種中至少有75種屬於藜科、茄科等家族 ,然而典型株比菊花上的分離物有一個非常嚴格的寄主範圍,絕大多數品種的系統症狀冬天比夏天嚴重的多。
診斷寄主 :.
心葉煙(Nicotiana glutinosa)。接種葉起初可形成褪綠或半壞死斑或環斑,接種1-2星期後發展成系統性明脈。有的可出現嚴重的淺和深綠色的包狀斑,同時伴有扭曲和矮縮。嚴重侵染時可形成卷鬚蔓,在葉的背面形成突起。
菸草形成嚴重的系統性斑駁,矮縮和扭曲,儘管這些品種比更易感染,然這些症狀不易診斷。
黃瓜,大多數菌株在侵染3-8天后只在子葉中引起小的局部褪綠斑,而真葉是不會感染的,與黃瓜花葉病毒相比,不易感染真葉。這典型菌株不侵染這種品種。
(馬鈴薯)嚴重的系統性葉斑駁,扭曲和矮縮,有時還會出現葉腋的增殖。這種病毒的大多數菌株會導致果實萎縮,畸形和無種子。
(法國豆類)。在英國,冬季會形成非系統性的小的灰白色局部壞死性損傷,但不被典型株侵染。
豇豆:在侵染後的3-7天就會形成許多非系統性的,褪綠或局部的壞死斑,
局部壞死斑在侵染後的2-4天就可形成,也不被典型株侵染。
繁殖寄主:
是保存菌株的最佳品種,但是病毒提純的最理想品種。
分析寄主:
是有用的局部斑寄主。
品種:
存在許多變種,它們在寄主範圍、症狀嚴重程度,蚜傳的難易程度以及體外的穩定程度上有很大差異。
典型株系:
該典型株已有20多年的實驗室培育歷史,現在它已有非常嚴格的寄主範圍,比典型的菊花分離物還難提純。
許多菊花上的分離物在番茄上引起無籽果實,在黃瓜子葉上引起局部斑,這些分離物在血清學彼此相關,然而,有些菊花分離物雖然在血清學上與典型株相關,但在番茄的栽培品種上不易形成無籽果實。
有幾種分離物在體內具有耐熱性。
危害情況
番茄不孕病毒(Tomato Aspermy Virus, ToAV),最早是由Ainsworth 於1939年首次從菊花上分離到的,是RNA病毒,直徑約為30納米。寄主範圍廣,易以非持久性的方式由多種蚜蟲傳播和由汁液接種傳播。在栽培的菊花上廣泛存在,但在番茄上罕見。在菊花上易引起嚴重的碎花、矮縮和扭曲等症狀,但是花的病症在感染疾病的當年不會出現。大多數栽培種在葉上不表現病症,生長仍然茁壯。在馬鈴薯上,引起嚴重的葉扭曲和無籽果實的形成。在某些雙子葉植物上和美人蕉等作物上引起花葉。
形態特徵
顆粒特性:
沉降係數S20,W =98-100s A260/A280 1.73-1.77
顆粒結構:
顆粒球形,直徑25-30nm,在磷鎢酸中比黃瓜花葉病毒穩定(Hollings et al., 1968; Tochihara, 1970),切片觀察顆粒僅有23-25nm (Lawson & Hearon, 1970)。
顆粒組分:
可能是單鏈RNA。核苷酸的克分子百分數為:G23.7%;A26.4%;C21.2%;U28.7%
蛋白和其它組分未有報導。
與細胞和組織的關係:
可侵染所有組織,並且在葉片薄壁組織的超薄切片中也可觀察到病毒顆粒集合體,但關於整個病毒的內含體卻未見報導。在胞間連絲和高爾基體間隙也有病毒顆粒出現(Lawson & Hearon, 1970)。該病毒可干擾菸草Nicotiana ghtinosa和茄Solanaceae的其它成員正常的減數分裂(Wilkinson, 1953)。病毒突起的組織結構已有研究(Praceus, 1958)。
注意:
番茄不孕病毒和黃瓜花葉病毒有許多相似點,兩組中有些毒株的血清學相關並有交叉保護作用存在。兩種病毒最明顯的特徵是互相覆蓋,但番茄不孕病毒與大部分黃瓜花葉病毒特徵不同:1僅侵染黃瓜子葉;2可誘導番茄無籽(或幾乎無籽);3造成菸草屬幾個種葉片下部突起;4可感染菊花。
生物學
血清學:
該病毒是一種很好的免疫原,它與福氏完全佐劑乳化後,一次靜脈注射和兩次肌肉注射製備的抗血清,3周后,8000倍(Hollings et al., 1968)稀釋,在沉澱素實驗中有特異的滴定度。在沉澱管和顯微試驗中有體細胞沉澱產生,據報導,黃瓜花葉病毒在0.85%Nacl (Francki et al., 1966)的溶液中可自發產生沉澱,然而番茄不孕病毒卻不產生沉澱,在瓊脂糖凝膠擴散試驗中(2號0.8%的離子瓊脂,0.03M的磷酸緩衝液)產生了一個反應株,在免疫電泳(0.03M磷酸緩衝液,PH7.6)中該病毒可移向負極,血清學試驗已被套用在探測菊花病毒的試驗中,凝膠擴散試驗可用於粗汁液的分析(Oertel, 1968)或汁液低速離心後的沉澱分析(Hakkaart, 1967),沉澱素試驗可用於澄清液的分析(Oertel, 1968).
相關性:
儘管抗血清面很窄,菊花的幾個品種卻表現出很強的交叉保護作用,許多分離物與典型的菊花的抗血清反應很差或幾乎不反應,據報導一些菊花分離物與菊花的典型株相關而與其它的分離物卻不相關(Lawson, 1967a).,廣譜的抗血清大大超過了交叉保護的範疇(Hollings et al., 1968).,然而卻依賴抗血清生產的方法,低滴淀度的抗血清偶而也有運用。
有關番茄不孕病毒和黃瓜花葉病毒的相互關係的報導存在著很在的差別,一些番茄不孕病毒分離物之間相互關係已被發現(Govier, 1957; Roland, 1959; Lawson, 1967a),但與其它分離物的關係仍然不知(Grogan, Uyemoto & Kimble, 1963; Oertel, 1969; Tochihara, 1970),番茄不孕病毒和一些黃瓜花葉病毒的廣譜抗血清僅在專化性血清不起作用的情況下與異質病毒發生反應(Hollings et al., 1968)。
在植物的保護試驗中存在著相似的突變,完全的,部分的或不起保護作用的突變的存在依賴於所用的番茄不孕病毒和黃瓜花葉病毒的株系,接種順序以及試驗植物及所處的季節(Brierley et al., 1955; Hollings, 1955; Govier, 1957; Noordam, 1952; Graham, 1957; Holmes, 1956; Inouye, Asatani & Mitsuhata, 1968; Noordam et al., 1965),黃瓜花葉病毒和番茄不孕病毒兩者的血清學相關株系在植物中不必表現出交叉保護,同樣在交叉保護的所有株系中也沒必要均有血清學的相關性。
汁液的穩定性:
各株系和分離物之間的細微差別已有報導,在50℃,55℃,或60℃時菸草汁液的侵染能力10分鐘後就會喪失,這依賴於病毒株系和起始濃度,菸草汁液的稀釋限點為10-4-10-5,克利夫蘭煙汁液的稀釋限點為10-5-10-6,菊花汁液為10-2-10—3,20℃體內的存活期為2-6天,-5℃時9-12個月,-5℃時病毒的侵染能力在葉的碎片中可長達3年,而在凍乾和18℃的保存條件下,侵染能力至少11年(Hollings & Stone, 1970)。
傳播途徑
可被10種蚜蟲傳播,但不同株系間有差別,在15秒內就可獲得病毒,並且接種時間不超過1分鐘,不存在潛伏期,介體帶毒時間不超過30秒,很少有達1分鐘的,有些株系好像已失去了這種蚜傳能力。
檢疫與防治
檢測菊花最好用心葉煙的嫩枝或花的汁液接種;Hakkaart和Oertel已經進行過血清學檢測。
來自菊花的病毒的大部分毒株在37℃4周后(Hollings & Kassanis, 1957; Brierley & Lorentz, 1960),或通過脫毒培養即可消除(Dunez & Monsion, 1968)。在英國發現許多耐熱毒株,它們可在37℃繼續生存,但其它特性與典型的毒株相似。
主要參考文獻
1 Ainsworth, Rep. exp. Res. Stn Cheshunt, 1938: 60, 1939.
2 Blencowe & Caldwell, Ann. appl. Biol. 36: 320, 1949.
3 Brierley, Phytopathology 45: 2, 1955.
4 Brierley & Lorentz, Phytopathology 50: 404, 1960.
5 Brierley, Smith & Doolittle, Pl. Dis. Reptr 39: 152, 1955.
6 Dunez & Monsion, Annls épiphyt. 19: 165, 1968.