提出植物呼吸代謝的系統觀點,獨樹一幟
1925年前後,在生物科學中興起了一門新的分支學科——普通生理學。湯佩松在大學期間就對物理、化學興趣極濃,又受到當時生物學潮流的影響,自然就會提出生物學中許多有意義的根本問題。例如,他在一次上胚胎學的課堂上,正當教授講述種子萌發過程中胚乳內無結構的澱粉逐步轉變成有形態組織的幼芽時,他突然發問:“在這個形態發生過程中,無組織的有機物質是以什麼方式轉變為有形態結構的幼苗的?”這個問題雖然當時並未得到任何解答,但卻是他以後半個多世紀中鑽研和提出代謝的系統觀點的萌芽。 如前所述,湯佩松曾兩度到林穴海洋生物研究所學習和工作。在這裡他受到極大的啟發。他特別感興趣的是瓦布爾格關於海膽卵受精後呼吸顯著加強的工作,於是日夜埋頭在實驗室里研究海膽卵和海星卵受精前後呼吸強度的變化。他發現海膽卵在受精後的幾分鐘內,呼吸強度可提高四、五倍,甚至十幾倍,而海星卵則否。他在這項研究上發表了3篇論文,發展了瓦布爾格的工作,這些論文當即受到重視,李利教授和傑拉德(Gerald)教授立即表示願意資助湯佩松參加第二年的暑期講習班,並請他作李利的助手。這些工作也馬上被李約瑟在他所著的《化學胚胎學》(ChemicalEmbryology)中全部引用,以後又被拉謝夫斯基(Rashevsky)在他的《數學生物物理學》(MathmaticalBiophysics)中引用。 在哈佛大學工作期間,湯佩松獨立做出了兩項具有開創性的研究成果。那時關於呼吸的生化研究剛起步不久,對細胞色素和細胞色素氧化酶還不完全理解。雖然已經有了測定這些物質的光譜學方法,可是對於存在細胞色素氧化酶尚不明確。德國的瓦布爾格發現了“呼吸酶”(Atmungsferment),英國的凱林發現了“細胞色素”(其實是細胞色素氧化酶),但他們對這二者是否系同一種酶發生了激烈的爭論。他們的工作都是用酵母或動物組織的勻漿在體外進行的。湯佩松改用整體的羽扇豆幼苗為材料,運用一氧化碳在暗中抑制氧的吸收而光又能消除這種抑制的特性(其實這就是細胞色素氧化酶的特性),證明在高等植物體內確實存在著“呼吸酶”,也就是細胞色素氧化酶。這是現在公認的細胞色素氧化酶在植物體內的首次發現。
在此期間,湯佩松還總結了1932年以前大量關於氧分壓(Po2)和動、植物、微生物組織及細胞呼吸耗氧量(Q02)間關係的數據資料而得出一個經驗公式,在當時及以後的普通生理學及生物化學教科書中這個公式常被引用。
1933年到武漢大學後,湯佩松一面建立普通生理實驗室,一面增聘合作人員和助手,開始進行“細胞呼吸動力學”課題的研究。這時他的主導思想是:研究一個完整的、同時又在進行正常生命活動的系統(細胞或組織,如萌發中的種子,分裂中的受精卵)中物質形態變化和能量變化之間的關係。所以用了“細胞呼吸的動力學”這一課題名稱。其實當時他應該用“細胞呼吸的動力學和力能學”這一課題名稱,才符合他的實際思想。不過當時尚無“生物力能學”這一名詞。他獨樹一幟之處在於:用完整的活著的生物化學系統(如酵母、小球藻、卵細胞、植物幼苗)為對象,而以生物化學、生物物理的手段進行工作。這樣,在對呼吸代謝途徑進行探討的工作中,湯佩松和他的同事發表了7篇論文。另外又開始了小球藻光合作用的研究以及細胞致當機制的研究,也發表了數篇論文。可惜好景不長。1937年抗日戰爭爆發,湯佩松不得不中斷他的工作。
在8年抗戰期間,湯佩松雖然在昆明建立了植物生理研究室,但他沒有條件對呼吸代謝進行系統研究,只能整理過去關於細胞呼吸的工作和思考遇到過的問題,以便理出一條學術思路來。即使如此,他也發表了3篇有意義的論文和1本著作。3篇論文中1篇是討論一個完整的正在進行生命活動的細胞如何將無形態結構的物質變為自身的有序性的結構以及其中熵的變化與形態變化之間的關係。第二篇是討論太陽能的生物轉化,即以太陽能作為人類基本能源的認識。第三篇是和理論物理學家王竹溪合作的“活細胞吸水的熱力學處理”。這篇文章意義重大,因為在植物生理學中,對於水分如何進出植物細胞,一直是用壓力而不是用熱力學函式來說明,所以在研究和教學工作中都遇到許多困難。西方的學者於60年代才意識到這個問題,並作了改正,就是現在通用的細胞水勢這一熱力學概念。然而湯佩松和王竹溪卻比他們早20多年就已解決了這個問題。所以美國的水分生理研究權威P.J.克萊默爾(Kramer)在1985年寫道:“20年後的今天,當人們早已討論並認為已經在1960年解決了這個問題後方發現這篇論文。……希望本文能……彌補我們對湯和王關於細胞水分關係熱力學的先驅性論文的長期忽視的遺憾。”湯和王的論文於1941年發表於美國的《物理化學學報》,可能當時沒有受到植物生理學家的注意。應該說,對植物細胞水分關係的熱力學解釋是由我國的植物生理學家湯佩松首次提出的。
《綠色的奴役》(CreenThraldom)一書則是湯佩松對他在抗戰前和抗戰期間所進行研究工作的心得體會和對生命現象的一些基本觀點和哲學思想的總結。該書由李約瑟作序並定名,在英國出版。
上述論文和書雖然表達了湯佩松關於呼吸代謝的基本思想,但具體的實驗工作直到50年代才開始恢復。這時他以水稻幼苗及其他一些植物為材料,系統地研究了種子萌發過程中的形態發生和呼吸強度、呼吸的生物化學途徑的變化及其與能量變化(放熱)之間的關係,根據實驗,他發現植物體內即使同一種代謝也都有多條途徑,而代謝途徑的變化則一方面影響著各種生理功能(例如生長或形態上的變化),另一方面又受著酶活性和內外環境因素的控制。根據這些研究,他把高等植物的呼吸代謝看作是一個生理功能而不僅是一系列的生化反應。這個生理功能本身可以沿著多種生化途徑進行,而且與其它功能之間又有著許多相互調節與控制的途徑。由此他又對呼吸代謝的概念作了進一步的說明:“呼吸代謝是這樣一個過程:通過它,貯藏於植物(生物)機體中物質的一部分轉化為生物功,用來維持其生活狀態;而同一類物質的另一部分則轉變為以結構及組織形式出現的、具高度有序性(即負熵)的物質(結構)。這些過程均受內外因素的調節。”
湯佩松的興趣是多方面的,以上述系統研究為主,他同時考慮許多問題。1950年他和他的研究生閻隆飛一起發現綠色植物(小球藻)中存在著當時認為僅存在於動物血液中的碳酸酐酶,並從菠菜葉中進行了分離提取。這個提取方法已被國外用來提取此酶,在宇宙航行中套用。1956年他又和他的學生和同事吳相鈺一起發現水稻幼苗中硝酸還原酶的誘導形成。這不僅是首次發現硝酸還原酶是誘導酶,而且也是首次證實高等植物體記憶體在誘導酶。
湯佩松的系統觀點中還有一個重要方面,就是太陽能的生物轉化。因此他始終對光合作用抱有極大的興趣。1978年以後和匡廷雲、戴雲玲等一起,揭示了光合膜中色素蛋白質複合體種類和組成的多樣性以及其結構和功能的關係和內外因素對它們的調控規律,該項成果於1987年獲得國家自然科學獎二等獎。
60多年來,湯佩松一直念念不忘的就是生物學中這樣的一個基本問題:生物體是如何成為一個活生生的機體的?從青年直到90高齡,不管其間經歷過多少淒風苦雨、艱難曲折,從上述一系列的事實,可以看出他是如何執著地追求揭開這個生命之謎和所做出的傑出貢獻!
從教半世紀育才好幾代
半個多世紀以來,湯佩松對我國幾代植物生理工作者的培養和教育傾注了大量心血。40年代以後成長起來的我國大部分植物生理工作者,在年青時期可能都得到過湯佩松不同方式的指導和幫助。
從1933年回國的那一天起,湯佩松就開始了為我國培養人才的工作。他不僅親自授課、編寫講義、培養研究生,更重要的是,走到哪裡,他就在哪裡創造一種活躍的學術氣氛,吸引年青人,培育英才。
在武漢大學,他從一個人開始,先是全力以赴地進行教學,開設了生物化學、普通生理學等課程,並編寫了我國第一部普通生理學講義。他所創建的普通生理實驗室,在短短4年之內,規模就有了很大發展。以他為中心的研究小組的成員中包括林春猷、吳懋儀、高尚蔭、殷宏章、張信誠、沈其益等,他們後來分別成了各個方面的學術權威。
抗日戰爭期間,先後在湯佩松創辦的植物生理研究室里工作的科學工作者至少有40多位。許多人後來都是我國植物生理學或其他學科的學術帶頭人或權威,例如,中國科學院植物生理研究所的殷宏章、羅士葦,北京農業大學的婁成後,植物研究所的王伏雄,復旦大學的薛應龍,山東海洋大學的鄭柏林和薛廷耀,中國農業科學院畜牧研究所的劉金旭等等。
1946年湯佩松負責籌建清華大學農學院並任院長。他當時的抱負是把清華大學農學院辦成一個學術水平很高的農業生物學教學基地和研究場所。培養出來的學生要能從事教學工作和實際工作,又是農業生物學和實驗生物學方面的研究人才。所以本科學生首先在理學院學習數、理、化及生物學課程。
1950年以後,清華大學農學院與北京農業大學合併,他擔任了副校長,以後又兼任復旦大學教授,1954年起兼任北京大學教授和植物生理教研室主任。他在北京大學除講授植物生理等課程外,特彆強調教師要進行科研工作,主張學生靈活主動地學習,並親自組織和指導本科生的課外研究小組。
湯佩松對我國植物生理教學工作的一項重大貢獻是發起並主持了1956年在北京大學召開的“全國植物生理教學討論會”。那時各大學紛紛開設了植物生理學課程,教師隊伍日益壯大,但大多數教師是剛開始教這門課的年輕人。大家迫切希望了解如何教好這門課,了解其教學內容(包括實驗內容)。湯佩松於是約請婁成後、崔澂、曹宗巽等一起舉辦了這次討論會。與會者100多人,他們互相切磋,交流經驗,最後對許多重要問題統一了認識。我國植物生理的教學水平因此有了很大的提高。20多年後,參加過這次討論會的教師一致認為這一活動對培訓我國的植物生理學師資起了重要作用。1979年以後,中國植物生理學會又舉辦了好幾次這樣的討論會。
為中國科學事業鞠躬盡瘁
湯佩松從回國之後就竭盡全力推動我國植物生理學和整個生物科學的發展。
特別值得提出的是在抗日戰爭期間極度困難的環境中,他在昆明還創辦了油印刊物“BiochemicalBulletin”(生物化學通報),為同行們獲得和交流學術信息與經驗提供了難得的幫助。
1948年湯佩松發起和組織了北京生物科學學會,前後召開4次年會。當時戰前已有的幾個專門性的生物學學會尚未恢復活動,因此這個學會在團結生物科學家、活躍學術氣氛、培養年輕的生物科學工作者方面都起了歷史性的作用。
1951年,為了推動植物生理的教學,湯佩松在北京農業大學以油印方式創辦了不定期刊物《植物生理學通訊》,1955年(第21期)起改為鉛印的定期刊物,先由中國科學院植物生理研究所,後由中國植物生理學會負責編輯出版。該刊每期出版近萬份,深受植物生理學工作者的歡迎。
50年代初,在遺傳學領域,國內出現了以“米丘林學派”否定“摩爾根學派”的大論戰。湯佩松認真學習了“米丘林學說”,以實事求是的態度肯定摩爾根遺傳學的科學性,表現出一位正直科學家的勇氣。
在1956年和1962年兩次制定我國科學發展遠景規劃時,湯佩松都以極大的熱情投入工作。1976年他發表的“光合作用機理研究進展概況”一文,對我國光合作用的研究起了指導作用。
1978年以後,湯佩松除以飽滿的熱情投入植物研究所的領導工作和制定科學規劃外,在國際交流方面,更是作了大量工作。他接待了不計其數的國外代表團和科學家;他不顧高齡,兩次率代表團赴美、澳訪問。先後在美國植物學會年會和國際植物學會大會上向全世界的植物學界和植物生理學界介紹我國這些學科的成就和現狀,受到與會者的高度重視。這些講稿都已分別在國際性雜誌上發表。
在1983年召開的中國植物學會成立50周年大會上,作為理事長,湯佩松宣布紀念會的主題為“中國植物學的過去、現在和將來”。他提出了創新植物學(CreativeBotany)的概念,以期推動我國植物學的發展。
八旬以後,湯佩松雖然不再擔任實際的科學領導和組織管理工作,但仍不斷閱讀文獻,注意國內外科學的發展動態,考慮研究工作的總體布局和發展方向,指導研究生,切望為我國科學事業的發展作出進一步的貢獻。他說:“我作為一個植物生理學家,願意看到現代植物學在我國蓬勃發展。但是,……應從我國的國情出發,既要考慮國家的需要,又要考慮學科的特點和發展趨勢,走我國自己的道路。無論在理論上和實際上都要為國家作出貢獻,這是每個科學工作者終身奮鬥的目標,也是每個科學工作者所應具有的一個重要品質。”