定義
一個物種細胞中染色體形態結構和數目的恆定性是這個種的重要特徵。我們把二倍體個體中能維持配子或配體正常功能的、最低數目的一套染色體稱為染色體組或基因組。當生物體內細胞染色體組數達到3組或3組以上者,稱為多倍體;多倍體在植物進化中有很重要的意義。隨著植物自然演化地位的提高,多倍體所占比例增大。據有關資料顯示,自然界中,多倍體在裸子植物中占物種的13%,在單子葉植物中占42.8%,在雙子葉植物中占68.6%,即顯花植物中約有一半的物種是通過多倍體途徑形成的次生種,其中有些是在一個屬記憶體在著不同倍數的種,有些是在同一種記憶體在著不同倍數的品種。遺傳學上把一個屬內不同種的染色體按某一基數而倍增的現象稱為染色體倍數性系列,或多倍體系列。處在倍數性系列上的植物,因其基因劑量存在差異、所以各有相異的表型,它們在細胞染色體尚未數清以前,就早已為形態分類學家區分為不同的種群。
在自然條件下,機械損傷,射線輻射,溫度驟變,及其它一些化學因素刺激,都可以使植物材料的染色體加倍,形成多倍體種群。近幾十年來,隨著人們對多倍體誘導機制研究的深入,由人工模擬自然條件來誘導多倍體植物獲得了長足進展,形成了不少有價值的人工多倍體種群。
細胞核內染色體組加倍以後,常帶來一些形態和生理上的變化,如巨大性,抗逆性增強等。一般多倍體細胞的體積,氣孔保衛細胞都比二倍體大,葉子、果實、花和種子的大小也隨加倍而遞增。從內部代謝來看,由於基因劑量加大,一些生理生化過程也隨之加強,某些代謝物的產量比二倍體增多,如大麥同源四倍體種子蛋白質含量比二倍體提高10-12%,玉米同源四倍體籽粒內擬胡蘿蔔素含量比二倍體原種增加43%,胡蘿蔔糖含量增加10—20%,歐洲巨型山楊生長量增加一倍等。這些改變都與基因劑量有關。多倍體的產生多出現在分布區的一些邊緣地帶,多在氣候條件惡劣的地區,這些地區多倍體的出現常伴隨著抗逆性的相對提高,如報春花原產溫帶,我國雲南很多,原始種為二倍體,而新生的異源四倍體分布在二倍體區域內的高山上,三倍體和八倍體分布在更北或更南的高山上,而十四倍體生長在極地。(楊曉紅、李越華、張克中,1998)。由於多倍體植物帶有巨大性,不育性、代謝物增多和抗遞性加強等特點,給生產、生活帶來了很大的經濟價值。
自從二十世紀三十年代,人們發現用秋水仙素誘導多倍體的方法以來,育種家們在植物倍性育種方面作出了較多的探索,形成了一些人工多倍體的商業品種。花卉方面:矮牽牛、金魚草、雞冠花等多倍體植物多表現為葉片肥厚、花色艷麗、花期長、花瓣多等特點,觀賞價值得到了提高;藥材方面,板藍根四倍體有效成分含量比普通二倍體對照高出約40%;林木方面,四倍體桑樹及刺槐在生長量及抗逆性方面都較之二倍體對照有了較大提高。
一般而言,用秋水仙素誘導成的多倍體植株往往是同源四倍體,如果將其與二倍體對照雜交,便可獲得三倍體的植株,例如,人工獲得的三倍體西瓜、香蕉等。無籽或少籽是它們的顯著特徵。另外,在倍性育種的過程中,育種家們發現:1、在一些遠源雜交不親合的組合中,如果將其中之一加倍、遠源雜交往往變得容易進行,而且所獲得的異源多倍體在生長量及抗逆性方面,往往有突出表現。2、在用各種射線誘變育種時,多倍體材料的誘變率大大高於二倍體對照。由此可見,在人工誘導植物多倍體的基礎上,如能結合其它育種手段,以培育出高質量的植物新品種,大有潛力可挖。
總之,隨著人們對多倍體誘導技術及其它相關育種技術研究的深入,在不久的將來,定能形成越來越多的人工多倍體種群,使多倍體誘導成為最有效的育種手段之一。
名詞解釋
染色體是遺傳物質的載體。染色體數目的變化會導致形態、解剖、生理、生化等諸多遺傳特性的變化。
自然界各物種的染色體數目是相對穩定的,體細胞為2n,性細胞為n。n有時正好為一個染色體組(即該物種的染色體基數x),有時卻含有兩個或兩個以上的染色體組。
多倍體(polyploid) :指植物體細胞中含有3個或3個以上染色體組的個體。
多倍體分為同源多倍體和異源多倍體。
同源多倍體(autopolyploid):指多倍體的幾個染色體組來源於同一物種。
異源多倍體(allopolyploid):指來自不同種屬的染色體組成的多倍體。
如AAA--同源三倍體AAAA--同源四倍體
AABB--異源四倍體(又叫雙二倍體),類似於二倍體的遠緣複合物。
多倍現象
多倍體作為高等植物中存在的一種普遍現象,在園藝植物中廣泛存在。
如香蕉、草莓、菊花、馬鈴薯等都是多倍體。
蘋果、梨、葡萄、柑橘、大麗菊、鬱金香、山茶、百合、報春花、鳶尾等植物類型中都存在相當多的多倍體種。
多倍體在裸子植物中特別少見。在蘇鐵科、銀杏科中都未發現有多倍體。
在被子植物中多倍體約占30-35%。但多倍體的分布很不規則。如景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科、鳶尾科內多倍體種特別多,而葫蘆科內幾乎完全沒有多倍體種。另外,同一科內不同屬間多倍體頻率差異也較大。如楊柳科的柳屬內倍性變異多,而楊屬內很少見;石竹科的石竹屬多倍體常見,而蠅子草屬卻少有。
因此,很多學者認為多倍體的發生與類群在進化中的地位無關。
有研究表明,多倍體比率最高的是多年生草本,其次是一年生草本,木本植物最低。
從染色體基數來看,園藝植物多數屬只有一個染色體基數。如:草莓屬、樹莓屬、薔薇屬的x=7;蘿蔔屬、胡蘿蔔屬、報春花屬、柑橘屬、菊屬的x=9。
有些屬內有不同倍性系列的種。如薔薇屬月季、玫瑰(2x);法國薔薇某些種(3x);香水玫瑰(4x)、歐洲野薔薇(5x)、莫氏薔薇(6x)、針刺薔薇(8x)。
少數屬內種間有不同染色體基數。如芸薹屬黑芥x=8,甘藍x=9,白菜x=10。
有些屬內種間無染色體倍性變化。如蘇鐵屬、松屬、核桃屬、栗屬、桃屬、杏屬、豌豆屬、南瓜屬。
還有個別屬內種間染色體數及其複雜,很難確定其染色體基數,而且倍性變化也大。如鳶尾屬(鳶尾:現代有髯鳶尾有三倍體、四倍體、五倍體、八倍體等)。
多倍體的特點
巨大性
一般表現在葉大;莖粗;花大,色濃;果實、種子、細胞、氣孔、花粉都大。
如三倍體、四倍體葡萄粒大;四倍體蘿蔔主根粗大。
育性低
一般同源多倍體結實率低。
原因:同源多倍體由於在減數分裂時,染色體間配對不正常,易出現多價體,致使多數配子含有不正常染色體數,因而表現出育性差,結實率低。
園藝植物大多數同源多倍體為無性繁殖植物,育性差但不影響在生產中的套用。對於水果來說,無籽或少籽為優良性狀。
而異源多倍體,與遠緣雜種相反,是高度可育的。來自父母本的染色體在減數分裂時自行配對,不出現多價體,表現為自交親和,結實率較高。
如多花報春(AA)×輪花報春(BB)
2n=2x=18 2n=2x=18
↓
F1(AB)
↓染色體加倍
邱園報春(AABB)
三倍體經常高度不育(如三倍體的無籽西瓜;三倍體香蕉也表現無籽)。
原因也是減數分裂不正常,不能形成正常的配子。
而三倍體的風信子(2n=3x=24)例外,它高度可育。
抗逆性強
多倍體新陳代謝旺盛,適應環境能力強。表現為抗病、抗旱、耐寒,分布廣。
如多倍體從赤道到極地都有分布;高山上多倍體多;在炎熱夏季的稻田裡常發現多倍體花粉粒。
營養成分高
碳水化合物、蛋白質、維生素、植物鹼等表現偏高。
如四倍體番茄Vc含量比二倍體高一倍。四倍體紫羅蘭、桂竹香芳香性強、蜜腺多。
多倍體遺傳特性
總體來看,異源多倍體比同源多倍體穩定性好,但異源多倍體也因原來的二倍體不同有差異。
如:異源多倍體大麗花,染色體組來源複雜,後代遺傳變異性大。而異源四倍體的邱園報春的親本比較純,後代穩定。
不同植物的多倍體表現不一樣,並非倍性越大越好。每個種其實都有其最適的染色體倍數(可能是2x,3x,4x或6x等),這是多倍體育種中應注意的問題。
無性繁殖的園藝植物,可避免多倍體高度不育或性狀分離帶來的繁殖困難,在利用多倍體的特性上更為有利。利用多倍體是克服遠緣雜種難稔性的有效途徑。所以創造和利用多倍體在現代育種中有廣闊前景。
相關內容
染色體數目:各物種的染色體數目恆定,體細胞為性細胞的兩倍。例如,玉米體細胞中有20條或10對染色體,用2n=20=10II表示;每對染色體一個來自父本,一個來自母本,稱為同源染色體,它們具有相同的形態和結構。形態結構不同的染色體稱為非同源染色體。性細胞中只有10條,用n=10表示。雌、雄配子通過受精結合,恢復到2n,植株通過減數分裂產生雌、雄配子。這樣世世代代延續下去,保持物種染色體數目的恆定。
有的植物種的體細胞內有三個或更多的染色體組,稱為多倍體。多倍體又分同源多倍體及異源多倍體,植物中有大量多倍體存在。由孤雌生殖或孤雄生殖產生的植株,體細胞中只有配子染色體數,稱為單倍體。
有的植株的體細胞中減少或增加個別染色體,如2n-1或2n+1等,稱為非整倍體。
染色體變異的遺傳效應:染色體上載有基因,染色體結構和數量上的變異必然產生遺傳效應。例如結構變異中的缺失的假顯性,重複的劑量效應,倒位的部分不育,易位的半不育等。數量變異中單倍體、三倍體的高度不育,同源四倍體的部分不育,非整倍體的某些異常表現等。