研究過程
世界上研究栽培植物起源最著名的學者是瓦維洛夫(Н.И.Вавилов),他綜合前人的學說和方法來研究栽培植物的起源問題。1923 - 1931年,他組織了植物考察隊,在世界上60個國家進行了大規模的考察,蒐集了25萬份栽培植物材料,對這些材料進行了綜合分析,並做了一系列科學實驗,出版了《栽培植物的起源中心》一書,發表了“育種的植物地理基礎”的論文,提出了世界栽培植物起源中心學說,把世界分為八個栽培植物起源中心,論述了主要栽培植物,包括蔬菜、果樹、農作物和其它近緣植物600多個物種的起源地。
瓦維洛夫領導的植物資源考察隊在1920 - 1930年間,先後180次考察了亞洲、歐洲、北美、中南美洲60多個國家和地區,蒐集了25萬份資源,其中包括果樹12 650份、蔬菜17 955份、豆類23 636份。通過對所蒐集的大量資源進行深入研究,提出了著名的栽培植物起源中心理論。1926年發表的《栽培植物起源中心》將全世界栽培植物起源中心劃分為5個,經過補充與完善,1935年增加到8個起源中心和3個亞中心。
學說要點
瓦維洛夫的栽培植物起源中心學說要點包括:
(1)世界上某些地區集中表現有一些栽培植物的變異。凡是集中分布一個物種大多數變種、類型的地區,就是這個種的起源中心。中心的各個變種中常含有大量顯性等位基因;而隱性等位基因則分布在中心的邊緣和隔離地區。
(2)有些栽培植物起源於幾個地區,即有幾個起源中心。起源中心還可分為原生中心和次生中心。原生中心是指某栽培植物種或變種的原產地,次生中心則是指從其他地區引進後經過變異和雜交又形成了許多類型的地區。這兩者可以根據顯性基因的多少來區別。在原生中心的周緣可以發展出次生中心,即由隱性等位基因所控制的多樣性(biodiversity)新區。次生中心內還會發展出栽培植物的特別類型。
(3)栽培植物起源中心集中蘊藏著栽培植物的種和品種。最重要的栽培植物開始發展的地帶謂語北緯20°~ 45°之間,它們常和大山脈的總走向一致。栽培植物的起源均在其野生種自然分布區域內;由於沙漠、海洋和高山的阻隔,也由此產生了獨立的植物區系和人群的獨立發展。兩者相互影響又產生了獨立的農業文化。(4)絕大部分栽培植物發源於世界的東方,特別是中國和印度,這兩個國家幾乎提供了一半的栽培植物。其次為西亞和地中海地區。
(4)栽培植物有它品種多樣性的地理分布規律。例如,從喜馬拉雅山往西到地中海一線,可以發現作物種子和果實有逐漸變大的傾向;而生長在阿拉伯葉門山區的全部植物都有早熟類型。瓦維洛夫關於栽培植物起源中心的發現,為現代人們進行栽培植物分類、引種馴化、遺傳育種等方面的工作,打下了良好的基礎。
起源中心
瓦維洛夫的世界栽培植物起源中心幾經修改後,提出了8個起源中心,其中包括8個大區和3個亞區(如圖)。
(1)中國中心 包括中國的中部和西部山區及低地,是許多溫帶、亞熱帶作物的起源地,也是世界農業最古老的發源地和栽培植物起源的巨大中心。起源的蔬菜主要有大豆、竹筍、山藥、草石蠶、東亞大型蘿蔔、牛蒡、荸薺、蓮藕、茭白、蒲菜、慈姑、菱、芋、百合、白菜類、芥藍、芥菜類、黃花菜、莧菜、韭、蔥、薤、萵筍、茼蒿、食用菊花、紫蘇等;起源的果樹主要有砂梨、秋子梨、沙果、桃、山桃、杏、梅、中國李、紅李(杏李)、毛櫻桃、中國櫻桃、少花櫻桃、山楂、貼梗海棠、木瓜、木半夏、棗、拐棗、銀杏、核桃、山核桃、中國普通榛、多刺榛、阿富汗榛、東亞板栗、板栗、香榧、果松、香橙、宜昌橙、甜桔、朱桔、乳桔、槾桔、金柑、圓金柑、枳、柿、君遷子、枇杷、黃皮、楊梅、荔枝、龍眼和桃金孃等。本中心還是豇豆、甜瓜、南瓜等蔬菜作物,以及甜橙、寬皮桔(可能)等果樹作物的次生起源中心。
(2)印度 - 緬甸中心 包括印度(不包括其旁遮普以及西北邊區)、緬甸和寮國等地,是世界栽培植物第二大起源中心,主要集中在印度。起源的蔬菜主要有茄子、黃瓜、苦瓜、葫蘆、有棱絲瓜、蛇瓜、芋、田薯、印度萵苣、紅落葵、莧菜、豆薯、胡盧巴、長角蘿蔔、蒔蘿、木豆和雙花扁豆等;起源的果樹主要有芒果、甜橙、碰柑、寬皮桔、檸檬、構櫞、酸橙、酸檸檬、野海棗、印度山竹子、(山攬科)Mimusops elengi L. (使君子科)Terminalia belleria Roxb. 印度木蘋果、蒲桃、小鳳梨蜜、印度枳、三捻、楊桃、余甘子、九里香、印度桑、六雌蕊山欖、酸豆和假虎刺等。本中心還是芥菜、印度芸薹、黑芥等蔬菜的次生起源中心。
(2a) 印度 - 馬來西亞中心 包括印度支那、馬來半島、爪哇、加里曼丹、蘇門答臘及菲律賓等地,是印度中心的補充。起源的蔬菜主要有姜、冬瓜、黃秋葵、田薯、五葉薯、印度藜豆、巨竹筍等;起源的果樹主要有小果苦橙、加拉蒙地桔、柚、茅利塔尼亞苦橙、易變韶子、烏欖、白欖、檳榔、(無患子科)Erioglossum rubiginosum (Roxb.) Brandes、E. Edule Bl.、五月茶、香蕉、麵包果、小鳳梨蜜、榴槤、(楝科)蘭撒果、芒果、藍倍果、(大風子科)羅庚梅、水蓮霧、南海蒲桃、番櫻桃和韶子等。
(3)中亞細亞中心 包括印度西北旁遮普和西北邊界、克什米爾、阿富汗、塔吉克和烏茲別克,以及天山西部等地,也是一個重要的蔬菜起源地。起源的蔬菜有豌豆、蠶豆、綠豆、芥菜、芫荽、胡蘿蔔、亞洲蕪菁、四季蘿蔔、洋蔥、大蒜、菠菜、羅勒、馬齒莧和芝麻菜等;起源的果樹有阿月渾子(Pistacia vera L.)、杏、洋梨、扁桃、沙棗、棗、歐洲葡萄、核桃、阿富汗榛和蘋果等。該中心還是獨行菜、甜瓜和葫蘆等蔬菜的次生起源中心。
(4)近東中心 包括小亞西亞內陸、外高加索、伊朗和土庫曼山地。起源的蔬菜有甜瓜、胡蘿蔔、芫荽、阿納托利亞甘藍、萵苣、韭蔥、馬齒莧、蛇甜瓜和阿納托利亞黃瓜等;起源的果樹有無花果、石榴、蘋果、洋梨、溫桲、Prunus divaricata Led(櫻桃李之一種)、甜櫻桃、扁桃、桂櫻、波斯山楂、核桃、歐洲榛、大榛、旁吐斯榛、阿富汗榛、西喬治亞榛、歐洲板栗、歐洲葡萄、小櫱(Berberis vulgaris L.)、歐洲稠李、阿月渾子、沙棗、君遷子、(山茱萸科)Cornus mas L.和Crataegus azarolus L.等。該中心還是豌豆、芸薹、芥菜、蕪菁、甜菜、洋蔥、香芹菜、獨行菜、胡盧巴等蔬菜,棗、杏、酸櫻桃等果樹的次生起源中心。
(5)地中海中心 包括歐洲和非洲北部的地中海沿岸地帶,它與中國中心同為世界重要的蔬菜起源地。起源的蔬菜有芸薹、甘藍、蕪菁、黑芥、白芥、芝麻菜、甜菜、香芹菜、朝鮮薊、冬油菜、馬齒莧、韭蔥、細香蔥、萵苣、石刁柏、芹菜、菊苣、防風、婆羅門參、菊牛蒡、蒔蘿、食用大黃、酸模、茴香、洋茴香和(大粒)豌豆等;起源的果樹有油橄欖、(Caesalpiniaceae科)圭洛豆。該中心還是(大型)洋蔥、(大型)大蒜、獨行菜等蔬菜的次生起源中心。
(6)衣索比亞中心 包括衣索比亞和索馬里等。起源的蔬菜有豇豆、豌豆、扁豆、西瓜、葫蘆、芫荽、甜瓜、胡蔥、獨行菜和黃秋葵等。此中心無原生果樹。
(7)中美中心 包括墨西哥南部和安的列斯群島等。起源的蔬菜有菜豆、多花菜豆、萊豆、刀豆、黑子南瓜、灰子南瓜、南瓜、佛手瓜、甘薯、大豆薯、竹芋、辣椒、樹辣椒、番木瓜和櫻桃番茄等;起源的果樹有仙人掌屬果樹、牛心果、番荔枝、刺番荔枝、黑頭番荔枝、灰番荔枝、伊拉麻、圓滑番荔枝、人心果、人面果、(山欖科)果醬果、綠色果醬果、柳葉蛋果、番木瓜、油梨、番石榴、檳榔青、墨西哥山楂、大托葉山楂、印度烏木、星果和野黑櫻等。此中心還可能是秘魯番荔枝等果樹的次生起源中心。
(8)南美中心 包括秘魯、厄瓜多和玻利維亞等。起源的蔬菜有馬鈴薯、秘魯番茄、樹番茄、普通多心室番茄、筍瓜、漿果狀辣椒、多毛辣椒、箭頭芋、蕉芋等;起源的果樹有甜西番蓮、山番木瓜、(山欖科)蛋果(Lucuma obvata)、番石榴、秘魯番石榴、(含羞草科)Inga feuillei Dc.(木棉科)Matisia cordata Humb. & Bonpl.、(Caryocaraceae科)Caryocar amygdaliferum Cav.、光棕棗(Guilielma speciosa Mart.)、Marpighia glabra L.、(茄科)Solanum quitoense Lam.和Prunus cauli Cavanille等。該中心還是菜豆、萊豆的次生起源中心。
(8a)智利中心 這一中心為普通馬鈴薯和智利草莓的起源中心。
(8b)巴西 - 巴拉圭中心 這一中心為木薯、落花生、巴西蒲桃、烏瓦拉番櫻桃、巴西番櫻桃、毛番櫻桃、樹葡萄、鳳梨、巴西堅果、腰果和鳳榴等果樹的起源中心。