核糖體解離因子
核糖體是最小的細胞器,在光鏡下見不到的結構。在1953年由Ribinson和Broun用電鏡觀察植物細胞時發現胞質中存在一種顆粒物質。1955年Palade在動物細胞中也看到同樣的顆粒,進一步研究了這些顆粒的化學成份和結構。1958年Roberts根據化學成份命名為核糖核蛋白體,簡稱核糖體Ribosome。又稱核蛋白體。核糖體除哺乳類紅細胞外,一切活細胞(真核細胞、原核細胞)中均有,它是進行蛋白質合成的重要胞器,在快速增殖、分泌功能旺盛的細胞中尤其多。
核糖體簡介
核糖體是細胞內一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle)其惟一功能是按照mRNA的指令將胺基酸合成蛋白質多肽鏈,所以核糖體是細胞內蛋白質合成的分子機器。
真核細胞的大小亞基是在核中形成的。在核仁部位rDNA轉錄出45SrRNA是rRNA的前體分子,與胞質運來的蛋白質結合。再進行加工,經酶裂解成28S,18S和5.8S的rRNA,而5SrRNA則在核仁外合成28S,5.8S及5SrRNA與蛋白質結合,形成RNP分子團。為大亞基前體,分散在核仁顆粒區,再加工成熟後,經核孔入胞質為大亞基,18SrRNA也與蛋白質結合,經核孔入胞質為小亞基。大小亞基在胞質中可解離存,在需要時也可在>0.001MMg存在時,但合成完整單核糖體,才具有合成功能,當MG4<0.001M時則又重新解離。
分類
核糖體按核糖體存在的部位可分為三種類型:細胞質核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在的生物類型可分為兩種類型:真核生物核糖體和原核生物核糖體。
原核細胞的核糖體較小,沉降係數為70S,相對分子質量為2.5x103kDa由50S和30S兩個亞基組成;而真核細胞的核糖體體積較大,沉降係數是80S,相對分子質量為3.9~4.5x103kDa由60S和40S兩個亞基組成。典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中,rRNA約占2/3,蛋白質約為1/3。50S大亞基含有34種不同的蛋白質和兩種RNA分子,相對分子質量大的rRNA的沉降係數為23S,相對分子質量小的rRNA為5S。30S小亞基含有21種蛋白質和一個16S的rRNA分子。
真核細胞中,核糖體進行蛋白質合成時,既可以游離在細胞質中,稱為游離核糖體(freeribosome)。也可以附著在內質網的表面,稱為膜旁核糖體或附著核糖體。參與構成RER,稱為固著核糖體或膜旁核糖體,是以大亞基圓錐形部與膜接著游離核糖體(freeribosome)。分布線上粒體中的核糖體,比一般核糖體小,約為55S(35S和25S大、小亞基),稱為胞器或線粒體核體。凡是幼稚的、未分化的細胞、胚胎細胞、培養細胞、腫瘤細胞,它們生長迅速,在胞質中一般具有大量游離核糖體。真核細胞含有較多的核糖體,每個細胞平均有106~107個,而原核細胞中核糖體較少每個細胞平均只有15×102~18×103個。真核細胞核糖體的沉降係數為80S,大亞基為60S,小亞基為40S。在大亞基中,有大約49種蛋白質,另外有三種rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質,一種18S的rRNA。
無論哪種核糖體,在執行功能時,即進行蛋白質合成時,常3-5個或幾十個甚至更多聚集並與mRNA結合在一起,由mRNA分子與小亞基凹溝處結合,再與大亞基結合,形成一串,稱為多聚核糖體(游離多聚核糖體及固著多聚核糖體),Polyribosome或Polysome。mRNA的長短,決定多聚核糖體的多少,可排列成螺紋狀,念珠狀等,多聚核糖體是合成蛋白質的功能團。此時,每一核糖體上均在以mRNA的密碼為模板,翻譯成蛋白質的胺基酸順序。在活細胞中,核糖體的大小亞基,單核糖體和多聚核糖體是處於一種不斷解聚與聚合的動態平衡中,隨功能而變化,執行功能量為多聚核糖體、功能完成後解聚為大、小亞基。