孢子綱簡介
原生動物門的一綱。營寄生生活,沒有運動細胞器,但在生活史中一定階段,具有偽足或鞭毛。有兩個寄主或一個寄主,都產生孢子(spore),藉以傳播,習稱孢子蟲。具有兩個寄主的種類,其整個生活史都在寄主體內進行,孢子在寄主體內發育成熟,這樣的孢子無殼;只有一個寄主的種類,孢子必須在寄主體外發育,這樣的孢子具有較厚的外殼,這是對外界不良環境產生的一種適應性。約有3500種,分布廣,人體、家畜、家禽及其他動物等都有孢子蟲寄生,危害很大。寄生在人或脊椎動物的紅細胞內的孢子蟲,如寄生人體的瘧原蟲,寄生家畜的焦蟲等,一般稱血孢子蟲,都有兩個寄主,一為人或脊椎動物,一為節肢動物,如蚊、蟬等。有的孢子蟲主要寄生在魚類的體表、鰓、皮下及內臟各組織中,影響魚類的發育生長。它們產生的孢子結構複雜,孢子內一般具有1~4個小囊,囊內有一團細絲,稱為極囊和極絲;孢子具外殼,脫離寄主後,被新寄主吞食或遇到新寄主時,極囊中的極絲即放射出,刺在寄主體上,逐漸形成小結節,即在其內發育,形成許多裂殖子,成熟後再產生配子,這類孢子蟲稱為粘孢子蟲。有的寄生在桑蠶或蜜蜂腸壁細胞中,稱蠶微粒子和蜂微粒子,可使蠶僵化,使蜜蜂瀉痢。它們的孢子很小。一般無極囊,只有一條極絲,少數種類有一個極囊。這類孢子蟲稱微孢子蟲。此外還有寄生在草食性獸類的橫紋肌內的肉孢子蟲;寄生在兔的膽管或腸上皮中的球蟲。細菌也是靠孢子繁殖的。代表動物
——間日瘧原蟲(Plasmodium vivax Grassi&Feletti)
瘧原蟲能引起瘧疾,這種病發作時一般多發冷發熱,而且是在一定間隔時間內發作,有些地方叫“打擺子”或“發瘧子”,是我國五大寄生蟲病之一。
已描述的瘧原蟲有50多種,其中寄生在人體的瘧原蟲主要有4種:間日瘧原蟲(P.vivax)、三日瘧原蟲(P.malaria)、惡性瘧原蟲(P.falciparum)和卵形瘧原蟲(P.ovale)。瘧原蟲的分布極廣,遍及全世界。在我國以間日瘧和惡性瘧為最常見;卵形瘧在我國極少發生。在東北、華北、西北等地區主要為間日瘧,三日瘧較少。惡性瘧主要發生在我國西南,如雲南、貴州、四川、海南島一帶。過去所說的瘴氣,其實就是惡性瘧。
這4種瘧原蟲的生活史基本相同。現以間日瘧為例說明瘧原蟲的形態和生活史。
間日瘧原蟲有2個寄主:人和按蚊。生活史複雜,有世代交替現象。無性世代在人體內,有性世代在某些雌按蚊體內,借某些按蚊傳播。
(一)在人體內(進行裂體生殖)瘧原蟲在肝細胞和紅血細胞內發育。有些學者把在肝細胞發育分為紅血細胞前期和紅血細胞外期。有些學者把紅血細胞前期稱為紅血細胞外期。在紅血細胞內發育包括紅血細胞內期及有性時期的開始(配子體形成)(圖2—24)。
紅血細胞前期(pre-erythrocytic stage);當被感染的雌按蚊叮人時,其唾液中瘧原蟲的長梭形子孢子(sporozoite),隨唾液進入人體,隨著血流先到肝臟,侵入肝細胞內,以胞口攝取肝細胞質為營養(這時稱滋養體trophozoite),逐漸增大,成熟後通過復分裂進行裂體生殖(schizogony)。即核首先分裂成很多個,稱為裂殖體(schizont),裂殖體也以胞口攝取肝細胞質為營養,然後細胞質隨著核而分裂,包在每個核的外邊,形成很多小個體,稱裂殖子或潛隱體(merozoite或crypto-zoite)。當裂殖子成熟後,破壞肝細胞而出,才能侵入紅血細胞。因此把瘧原蟲侵入紅血細胞以前,在肝細胞里發育的時期稱為紅血細胞前期(即病理上的潛伏期)。在此期中一般抗瘧藥對瘧原蟲沒有什麼作用。此期在間日瘧一般為8~9天,惡性瘧原蟲需6~7天。這是屬於短潛伏期的,但也有長潛伏期的。我國學者江靜波教授等,近些年來對河南省間日瘧原蟲多核亞種(P.vivax multinucleatum)長潛伏期的研究,經三位參加該項工作的同志獻身作試驗,用人工感染的蚊蟲叮咬,結果證明該間日瘧原蟲在人體內分別為312、321和323天。這是我國首次以實驗的方法證明長潛伏期間日瘧在我國的存在,並獲得了長潛伏期具體時間的精確記錄。
裂殖子成熟後,脹破肝細胞,散發在體液和血液中,一部分裂殖子可被吞噬細胞吞噬,一部分侵入紅血細胞,開始紅血細胞內期的發育。一些學者認為,還有一部分又繼續侵入其他肝細胞,進行紅血細胞外期發育。
紅血細胞外期(exo-erythrocytic stage):由於此時在紅血細胞內已有瘧原蟲,因此相應地稱為紅血細胞外期。用抗瘧藥物治療,紅血細胞內瘧原蟲雖被消滅,但外期的瘧原蟲並沒有被消滅,當它們在肝細胞內行裂體生殖所產生的裂殖子出來以後,侵入紅血細胞可使瘧疾復發,因此外期的存在是瘧疾復發的根源。最近許多學者認為紅血細胞外期尚未完全證實,而認為瘧疾愈後的復發,是由於子孢子進入人體侵入肝細胞後,一部分立即進行發育(也稱為早髮型或速髮型子孢子tachysporozoite),引起初期發病。其餘的子孢子處於休眠狀態(也稱為遲髮型子孢子bra-dysporozoite),經過一個休眠期,到一定時候休眠的子孢子才開始發育,經裂體生殖形成裂殖子,侵入紅血細胞後引起瘧疾復發。紅血細胞內期(erythrocytic stage):由紅血細胞前期所產生的裂殖子,侵入紅血細胞,體積漸漸長大,當中有一空泡,核偏在一邊很像一個帶印的戒指,所以稱為環狀體(或環狀滋養體)。在幾小時內環狀體增大,細胞質變得活躍像變形蟲一樣向各方面伸出偽足,稱阿米巴樣體或大滋養體。此時瘧原蟲攝取紅血細胞內的血紅蛋白為養料,其不能利用的分解產物(正鐵血紅素)成為色素顆粒,積於細胞質內,稱為瘧色素(在肝細胞中的瘧原蟲無瘧色素)。成熟的滋養體幾乎占滿了紅血細胞,由此再進一步發育,形成裂殖體。裂殖體成熟後,形成很多個裂殖子,紅血細胞破裂,裂殖子散到血漿中,又各自侵入其他的紅血細胞,重複進行裂體生殖。這個周期所需要的時間在各種瘧原蟲不同,間日瘧需48小時(三日瘧需72小時,惡性瘧需36~48小時)。這也是瘧疾發作所需間隔的時間,即裂殖子進入紅血細胞在其中發育的時間裡瘧疾不發作。當新形成的裂殖子從紅血細胞出來時,由於大量的紅血細胞被破壞,同時裂殖子及其代謝產物也放出來,於是引起病人生理上一系列變化,以致表現出發冷發熱等症狀。
這些裂殖子經過幾次裂體生殖周期以後,或機體內環境對瘧原蟲不利時,有一些裂殖子進入紅血細胞後,不再發育成裂殖體,而發育成大、小配子母細胞。在間日瘧,大配子母細胞(雌)較大,有時較正常紅血細胞可大一倍,核偏在蟲體的一邊,較緻密,瘧色素也較粗大。小配子母細胞(雄)較小,核在蟲體的中部,較疏鬆,瘧色素較細小(惡性瘧的配子母細胞形狀如臘腸,雌的兩端稍尖,核較緻密,雄的兩端鈍圓,核較疏鬆)。這些配子母細胞在人體內如不被按蚊吸去,不能繼續發育。在血液中可能生存30~60天。(二)在按蚊體內(進行配子生殖和孢子生殖)瘧疾病人紅血細胞內的大、小配子母細胞達到相當密度後,如被按蚊吸去,在蚊的胃腔中進行有性生殖,大、小配子母細胞形成配子。大配子母細胞成熟後稱大配子(或稱雌配子)(macrogamete),形狀變化不大。小配子母細胞的核分裂成幾小塊移至細胞周緣,同時胞質活動,由邊緣突出4~8條活動力很強的毛狀細絲,每個核進入到一個細絲體內,之後鞭毛狀細絲一個個脫離下來形成小配子(或稱雄配子)(microgamete)(圖2-28)。小配子在蚊胃腔內遊動與大配子結合(受精)而成合子(zygote)。合子逐漸變長,能蠕動,因此稱動合子(ookinate)。動合子穿入蚊的胃壁,定居在胃壁基膜與上皮細胞之間,體形變圓,外層分泌囊壁,發育成卵囊(oocyst)。在一個蚊胃上可有一至數百個卵囊。卵囊里的核及胞質進行多次分裂,形成數百至上萬的子孢子,一簇簇地集在卵囊里,成熟後,卵囊破裂,子孢子出來,到體腔里,可以穿過各種組織,但最多的是到蚊的唾液腺中。在唾液腺子孢子可達20萬之多,子孢子在蚊體生存可超過70天,但生存30~40天后其傳染力大為降低。當蚊再叮人時這些子孢子就隨著唾液進入人體。瘧原蟲的亞顯微結構:對許多種寄生於動物和人的瘧原蟲進行電鏡觀察,了解了其微細結構,有利於進一步探討其功能,也改變了過去一些不確切的看法,例如過去認為瘧原蟲寄生於肝細胞和紅血細胞內通過體表吸取營養,現已證明它們是以胞口攝取營養,並證實瘧原蟲實際不是穿過寄主的紅血細胞膜進入細胞內,而只是在紅血細胞形成的凹陷內,然後蟲體被包進細胞內,蟲體外包一層紅血細胞膜(圖2-25,26,27)。因此,有些學者認為,瘧原蟲的機體,嚴格地說,並不是細胞內寄生,而是細胞間寄生的。還表明小配子具有鞭毛的“9+2”的微管結構(圖 2-28)等。電鏡所顯示的各種瘧原蟲的亞顯微結構,基本上是相似的。
瘧原蟲對人的危害很大,它能大量地破壞紅血細胞,造成貧血,使肝脾腫大,近年來發現間日瘧原蟲也能損害腦組織,嚴重地影響人們的健康甚至造成死亡。解放前,危害極為嚴重,如雲南南部一流行區,據1924年統計人口為10萬,到1938年人口只剩下2萬,由於瘧疾使人口在14年間減少80%。解放後,黨和政府對此極為重視,在各流行區設立專門抗瘧機構,在黨的領導下,大搞民眾運動,貫徹了積極防治與採取綜合措施的方針,治病與滅蚊並進,瘧疾發病率迅速下降,過去瘧疾猖獗的一些地區,已基本上控制大量流行。各種防治藥物,不斷被發現。原產南美熱帶高海拔地區的金雞納樹(能提取瘧疾特效藥物金雞納霜,即奎寧),在雲南也已大量種植。近年來又開展了瘧疾免疫的研究,對紅血細胞內期瘧原蟲的體外培養、按蚊的飼養和人瘧動物模型的建立等,做了大量工作,為瘧疾免疫的研究打下了良好基礎。
孢子綱的主要特徵
孢子綱的動物都是營寄生生活的,無運動器,或只在生活史的一定階段以鞭毛或偽足為運動器,這可說明孢子蟲與鞭毛蟲和肉足蟲的親緣關係。孢子綱動物很多具有頂複合器(apical com-plex)結構,因此近年來有學者將具有頂複合器的孢子蟲另列為頂復體門(Apicomplexa)(原孢子綱的微孢子蟲、粘孢子蟲也分別立為門)。頂複合器包括類錐體、極環、棒狀體、微線體等結構。對這些胞器的功能還不很了解,有人認為類錐體、棒狀體和微線體等與寄生蟲侵入寄主細胞有關。營養方式為異養。生活史複雜,有無性世代與有性世代的兩個世代的交替,這2個世代多數在2個寄主體內進行,無性世代在脊椎動物(或人)的體內,有性世代在無脊椎動物體內進行。也有些種類在同一寄主體內進行。無性生殖是裂體生殖。有性生殖是配子生殖,其後為無性的孢子生殖。也有人將配子生殖與孢子生殖合稱為有性生殖。其生活史大多經過以下幾個時期,圖解見《普通動物學第四版》50頁最上方圖。