主龍類

主龍類

主龍類(Archosauria)又名初龍類、祖龍類、古龍類,在希臘文意為“具優勢的蜥蜴”,是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支,包含恐龍、翼龍目,現僅存鱷魚與鳥類。2014年4月,在中國金沙江畔,有一些奇怪的足跡被人發現。根據古生物學者研究後初步斷定,足跡的主人為“手獸”,屬於主龍假鱷類。足跡距今約2.1億年,即三疊紀晚期。由於具有演化上的重要位置,因此主龍類的化石與足跡都有很重要的科學價值。

基本信息

簡介

主龍類 復原圖主龍類 復原圖

現存的主龍類包含鱷魚與鳥類主龍類(Archosauria)又名初龍類、祖龍類、古龍類,在希臘文意為“具優勢的蜥蜴”,是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支,包含恐龍、翼龍目,現僅存鱷魚與鳥類。關於主龍類何時開始出現,有許多爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍(Archosaurus rossicus)與原龍(Protorosaurus speneri)視為真正的主龍類,這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派,將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類(並非主龍類但關係最近),使得主龍類在早三疊紀奧倫尼克階從主龍形類演化而來。

共有特徵

主龍類 復原圖主龍類 復原圖

主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍征包括:

1. 牙齒位在齒槽內,這讓它們進食時牙齒較不易脫落(這也是槽齒目的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群集合,不被現代古生物學家所接受)。

2. 眶前孔(Preorbital fenestrae,位於鼻孔與眼睛之間)減輕了頭顱骨的重量,因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重,這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶。

3. 下頜孔(Mandibular fenestrae,下頜骨頭上的小洞孔)稍為減輕了下頜的重量。

4. 股骨有第四粗隆部(肌肉附著點)。這個特徵似乎並不重要,卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一(所有早期恐龍以及許多晚期恐龍是二足動物),也可能與主龍類或它們的祖先在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來有關聯。

在三疊紀興起

主龍類主龍類

在二疊紀時期,似哺乳爬行動物是陸地上的優勢脊椎動物,但大部分在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡。 草食性的似哺乳爬行動物水龍獸是唯一存活下來的大型陸地動物,並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物。

在早三疊紀,主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起,最常提出的兩個解釋分別為:

主龍類演化出直立四肢的過程,比似哺乳爬行動物的演化還快;這讓它們有更多的耐力,可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的,因為主龍類擁有優勢地位時,它們仍處於躺臥或半直立姿勢,類似水龍獸或其他似哺乳爬行動物。

早三疊紀的氣候環境普遍乾燥,這是因為當時的陸地集合為盤古大陸。主龍類在保存水分方面比似哺乳爬行動物好:

現代雙孔亞綱(蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類)都將尿酸以糊狀排泄出來。根據合理的推測,初龍類也將尿酸排泄出來,因此能更好地保存水分。而雙弓動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。

現代哺乳類排泄尿素,需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也布有許多皮腺,會流失許多水分。根據推測,似哺乳爬行動物的皮膚擁有類似的特徵。因此它們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳大利亞的一個地層顯示出澳大利亞的上新世至更新世期間,氣候可能一樣乾燥,而該地最大型的陸地掠食者是古巨蜥(Megalania)與陸地鱷魚,而非哺乳類。

生活方式

食性

由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統,而大部分後代都有類似呼吸系統,例如:恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,也是它們與似哺乳爬行動物的兢爭過程中,逐漸占優勢的原因之一。在三疊紀時期,大氣層中的含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能較高,較具競爭優勢。

代謝

主龍類的代謝仍處於爭議中。它們的確從冷血動物演化而來,而目前存活的非恐龍主龍類,鱷魚,是冷血動物。但鱷魚擁有一些與溫血動物相關的特徵,因為它們的促進氧氣供給方式:
2個心室與2個心房。哺乳類與鳥類也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有3個心房心室,這樣比較沒有效率,因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起,因此會將部份缺氧血液送至身體各處,而非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,但與身體相比比例較小,並且與現代哺乳類與鳥類相比,血壓較低。它們也擁有分導管,可讓它們位在水面下時,以三腔室心臟運作,以儲存氧氣。
次生顎,可允許動物在進食時可以同時呼吸。
肝瓣,是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同,但根據某些研究人員宣稱,較為類似某些恐龍。
有些專家認為鱷魚最初為活耀、溫血的掠食動物,而它們的主龍類祖先也是溫血動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長後改變為三腔室心臟,以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律,它們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟,因此它們為溫血動物,而後來的鱷魚發展出旁管,重新成為冷血動物,以及水底中的伏擊掠食動物。
陸鱷是種非常小型、行動敏捷的鱷形類,生存於三疊紀晚期。
如果最初的鱷魚、以及其他的鑲嵌踝類主龍都是溫血動物,這樣可以解決一些演化的謎題:
最早期的鱷類,例如陸鱷,是種纖細、長腿的陸地掠食動物,生活方式可能相當活躍,這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的鑲嵌踝類主龍似乎擁有直立的四肢,例如勞氏鱷目。直立的四肢有益於活躍的動物,可讓它們快速運動時,可以同時呼吸;但不利於緩慢的動物,因為身體站立或趴下時將消耗能量。
如果早期主龍類是完全冷血動物,恐龍將以短於似哺乳爬行動物的一半時間,演化為為溫血動物。

呼吸系統

在2010年的一項研究,發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現,當美國短吻鱷吸氣時,吸進的空氣會進入第二支氣管,流經交換氣體的第三支氣管,最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時,空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管,最後從氣管呼出體內。現代鳥類也有類似的呼吸方式,在呼吸過程中,空氣以單向方式在氣囊內流通;而哺乳動物的呼吸方式,則是反覆方向的空氣流通,氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外,許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊,可以增進它們的呼吸效能。
由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統,而大部分後代都有類似呼吸系統,例如:恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,也是它們與似哺乳爬行動物的兢爭過程中,逐漸占優勢的原因之一。在三疊紀時期,大氣層中的含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能較高,較具競爭優勢。

貴州足跡化石

奇怪足跡

2013年,攀枝花市攝影協會主席李學智聽說當地某鎮距離金沙江幾公里遠的山坡上有一處很特別的動物腳印,有可能是恐龍的。出於好奇,他去了現場,“這些足跡與我在書本上所見到過的恐龍足跡有很大的不同:這些足跡不是3趾或5趾,而是4趾,且形態怪異。”
由於缺乏證實依據,他一直沒有向外界透露信息,直到2013年8月,得知有古生物學家來到四川,他將這個訊息告知了兩位專家。

形成時間

“這絕對不是一次普通的發現!”中國地質大學恐龍足跡專家邢立達看過照片後,確定這是動物足跡化石。2014年3月,邢立達趕赴攀枝花。為了更好地評估地質年代,此行還特邀了四川省地質調查院闞澤忠副院長。
金沙江畔,邢立達和大家再次開始清理現場,對足跡進行仔細測量,拍照後還用塑膠薄膜將足跡全部謄描。經過數小時的清理,在這塊十多平方米的傾斜岩石上,十多個有規律的足跡全部呈現在大家眼前。由於長期暴露在外日曬雨淋,足跡已經有些風化和脫落,但依舊能看清楚形狀。經過測量,這些足跡長度約45厘米,嵌入岩石深1厘米多。“我幾乎見過國內所有恐龍足跡的資料或足跡現場,而眼前的足跡,他從未親眼見過,可以初步判斷,這些足跡不是恐龍留下的,而是來自另外一種‘怪獸’。”邢立達說。
經過現場勘察,中國地質專家闞澤忠也很快對足跡所處的岩層年代有了結論。結合化石點附近發現的零星植物碎片化石,他認為,這裡屬於三疊紀晚期寶頂組,距今2.1億年。

主龍假鱷類

將現場考察資料帶回北京後,邢立達還把資料發給了國際同行,德國古爬行及兩棲動物博物館教授亨德里克·克萊因,以及多次到中國考察恐龍足跡的美國科羅拉多大學(丹佛)教授馬丁·洛克利。經過詳細研究,中、德、美3國學者一致認為,攀枝花怪獸足跡的造跡者為主龍類。

邢立達說,攀枝花的足跡化石從整體形態來看,與手獸類足跡的後足跡非常相似,手獸足跡目前認為是主龍類中的假鱷類所留。“比如,足跡的第2至4趾很緊湊,而且呈對稱分布,第3趾最長,還有一個指向後側方、細長的第5趾。”

體長超5米

邢立達說,攀枝花手獸足跡最長約45厘米,這意味著,留下這些足跡的假鱷類,體長超過5米。這在三疊紀晚期的四川,乃至其他大陸來說,它是毫無疑問的頂級掠食者,早期的恐龍根本不是它的對手,可以被它輕易“秒殺”。

闞澤忠副院長認為,攀枝花手獸足跡的發現非常重要,這些動物記錄與當時的植物群一道,構成了一個更加完整的古生態系統。

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