不尋常的行為
扎哈維是位鳥類學家，一生大部分時間消耗在以色列和約旦的邊界上，1970年他因為發表“不利條件原理”（the handicap principle，又譯為“累贅原理”）而聞名於世。這個涵蓋面廣而引起爭議的學說的宗旨之一，是要解釋羚羊為什麼要跳越，孔雀為什麼要拖著相當於它身長兩倍的、美麗卻礙事的尾巴，以及人類為什麼要投入那些不尋常的炫耀行為。
生物界的舉動
按扎哈維的說法是，羚羊在逃命時的越跳儘管是浪費體力的危險舉動，但是它仍然願意冒這個險——因為它等於是在告訴獵豹：“你休想獵殺我這么強健的羚羊。”我們人類往往也是如此，儘管有些人給自己加上的不利條件可能有喪命之虞，如“維京”集團總裁布蘭遜獨自駕駛熱氣球環遊世界，不但沒有成功，還差點摔死……北京某大學的學生社團，在攀登我國西部的雪山時，有幾個年輕的學生不幸罹難。然而，即便是付出這種代價他們也面不改色，等於是在告訴世人：“你們哪一個也比不上我。”
扎哈維在20世紀70年代剛提出不利條件原理之後，生物學權威們的反應就像冷不防挨了一耙子似的。牛津大學進化論專家道金斯在《自私的基因》初版中指出這個原理“叛逆得走過了頭”，並且以科學論述中極罕見的明白語氣說：“我根本不相信這個說法。”美國拉特格斯大學的進化論學者羅伯特·屈弗斯開玩笑說，如果把扎哈維的概念推論到極端，就意味著有一種鳥不分雌雄都上下顛倒的姿勢飛，以借這種方式證明自己正著飛能飛得更好。
扎哈維本人倒是不大計較顛倒擺正之說的。他本來是保護野生動物界的重要人物，中年時改行進入生物學界，用數學模型測驗概念的標準科學方法與他的性格不合，他的概念基礎全憑觀察與直覺而來。對於不能接受他結論的人士，他認為他們的智力有問題，這些人士中不乏因循守舊的著名科學家。
一天，有人向他提及屈弗斯的玩笑話，他說：“本來就有鳥兒會上下顛倒著飛。”他隨即說出一大串鳥種的名稱，都是會在求偶炫耀中翻筋斗並且做其他逆向動作的。其實扎哈維自己說話常常就像不利條件原理的典型例子，他以一句話概括不利條件原理的精髓：“一樁事可能因為它有危險卻能帶來更大的機遇。”
不論此話矛盾與否，越來越多的證據顯示，他的不利條件原理並沒有錯。有一項研究指出，非洲鬣狗的確會避免追獵那些會越跳的動物，顯然是因為不跳越者比較容易獵到手，更重要的是，牛津大學生物學家阿蘭·葛雷芬竟然用數學模型證明，不利條件之說從進化觀點來看是有道理的。道金斯在再版《自私的基因》時不無抱怨地嘀咕道，也許“我們不能再以常識為由排除幾乎瘋狂到極點的那些理論了”。他接著寫到：“假如葛雷芬也是對的——我也認為他是對的……我們對於行為進化的整個看法也許因此必須徹底改變。”
交配炫耀與心理折射
扎哈維的不利條件原理其實講到了進化論思想的一個核心問題。達爾文最著名的進化論學說當然是自然淘汰論，但是他在1871年發表的《人類起源與性的選擇》中也提出過一個同樣重要的觀念，這個觀念一直到20世紀中葉才開始受到重視（也許是因為這個觀念質疑了男性至上的地位，而男性至上的觀念是比《聖經》記述的上帝創造萬物論更為神聖不可侵犯的正統思想）：按性選擇進化論的觀點，遺傳基因的改變受吸引異性的本領的影響，至少與受自然淘汰的影響一樣多。麻煩就出在這兩個觀念似乎時常互相牴觸。
自然淘汰的觀點基本上認為，誰有不利的炫耀性生物特徵誰就會因此而喪命，此乃自然界去蕪存菁的方式。因此，北極狐的腰上如果長著一片紅色的毛就如同在身上寫著“吃我”的字樣，一定會很快成為北極熊的點心。同理，渾身白毛是北極狐的有利特徵，可使它在雪地中不易被發現，所以較易存活並繁衍後代。
然而，絕大多數物種的交配成敗是由雌性掌握的，接受交配的條件也大多由雌性動物根據雄性動物的“性”特徵而決定，因此雌性動物往往都抗拒不了腰上有“吃我”字樣之雄性的吸引力。換言之，雌性似乎中意那些具有不利存活特徵的雄性：例如，雄孔雀必須耗費許多精力保養漂亮的尾羽，儘管尾羽有礙它的飛行能力，使它更易被掠食者捕獲。雌孔雀自己的單調羽色證明她深信保護色大有優點，但是她幾乎每次選對象都挑中尾巴更大、羽色更鮮艷的一個。
動物世界有太多雌性專愛一些看似很愚蠢的雄性炫耀，包括利用鮮艷的羽毛、寬大的角、誇大的求偶儀式炫耀等等；人類的世界當然也存在類似的情形。例如，身價上億、禿頭、口咬雪茄的露華濃老闆帕爾曼開始追求他的第三任妻子的時候，從洛杉磯國際機場他自己的私人飛機上打電話給她，不是僅僅要求約會，而是告訴她，引擎已經開動，而且要一直開著，直到她來與他會合。如此不在乎花費的炫耀令她內心悸動，終於說出了“我願意”。
老實說，男性的性選擇有時候也會迫使女性做荒謬的炫耀，女性的炫耀一樣令男性悸動。例如，小乳房哺乳的功能和大乳房是一樣好的。在我們遠祖的生活環境裡，胸部平坦的女子爬樹逃避掠食者的追趕更為方便。因此，按自然淘汰的道理，人類應該是使用雙A罩杯的物種。可是男人們喜歡比較大的乳房，因為在男性看來，乳房的功能遠不止哺乳。遠古時代的女性若有著大乳房，當然是一種不利條件。按扎哈維的說法，她們以明顯可見的身體脂肪來炫耀自己的良好營養條件，並會離了相當大的代價。
失控的過程
自然界的原則既然是把效率不佳的一律淘汰，怎么會進化出代價這么昂貴的炫耀？生物學教科書奉為經典的解釋理由是“失控的過程”。這是英國數學家費雪發明的性選擇理論的變體。
假定孔雀的祖先本來是眼睛不亮尾巴短小的模樣，後來經過遺傳基因的一些小改變，少數雌孔雀開始渴望尾巴稍微長一點的雄孔雀。假如這種條件恰巧出現在比較壯碩健康的雄孔雀身上，選中它們的雌孔雀也許會生育較多子女，於是尾巴比較長的雄孔雀多了。
這個推論到此為止是沒有問題的：但是，按費雪理論的一貫理解，雌孔雀不久就一心一意只要求長尾巴這一個特徵，而不再考慮整體的條件了。失控的惡性競爭就這么開始了。
幾千代過去了，雄孔雀的尾巴持續加長擴大，終於到了雄孔雀開不出一扇大尾屏就不敢追求對象的地步。而崇尚性選擇的裝飾品已經引來了掠食者，飛不動的雄孔雀便有了喪命之虞，自然淘汰的進化過程才又回過頭來糾正歪風。
扎哈維的一位學生認為，這種推論存在問題，因為性的選擇並不是全然我行我素的任性行為。事實上，雌性會嚴苛地測試雄性，以確知他是否能夠成為理想的配偶。雄性也會測試雌性，但也許不是那么嚴苛。
按扎哈維的想法，雌性之所以會選擇某種誇張的特徵，完全是因為這個特徵確實能證明該雄性是一個理想配偶。按這個論點，孔雀的巨大尾巴的益處何在？愛爾蘭大鹿為什麼進化出幅寬3.6米的大角？弗塞特為什麼要乘著熱氣球活活受罪？
扎哈維已有了理論上的答案，後來又在觀察阿拉伯鶥的時候獲得證實。某日他在思索一個問題：鶥見了隼為什麼不悄悄地躲入樹叢，反而不斷對著隼大叫？“於是我明白了，它們是在對掠食者說話。”
鶥向隼暴露自己的位置，乃是將不利條件加諸於自己，也是以類似廣告的方式宣布：你用奇襲不會成功。這件事使扎哈維相信，浮夸炫耀的不利條件——鶥的大叫、雄孔雀的尾巴、鹿的角——其實都是有用途的。能討雌性歡心的那些炫耀，其實也能使掠食者和雄性對手知難而退。
葛雷芬則將這個基本概念精煉成理論數學的語言。他先假定雌性會拿不利條件當作評判雄性優劣的標準，例如，腰上長著紅毛的北極狐必然也正是速度特別快、腦筋特別狡猾的一個，否則根本連一個冬季也熬不過去。
然後，葛雷芬計算了一下，如果女兒們繼承了爸爸身心敏捷的條件，不繼承爸爸那些雄性的不利條件炫耀，能有多少優勢。末了，他再加上兒子們的優勢——這些兒子都不免有爸爸那種炫耀，卻也因此吸引到較多雌性而且嚇跑了較多競爭對手。葛雷芬用了扎哈維和其他科學家都忽略的一個觀念來調整他的數學模型：兒子們表現爸爸的不利條件炫耀行為是與各自的體能條件成正比的。假設排行老二的兒子的反應敏捷度不夠，很快就會掉到進化方程式之外，變成別人現成的午餐。
把以上的計算結果總結整理之後，葛雷芬的模型顯示，不利條件原理終將帶來子女較多的結果。愛做危險的炫耀行為的本能，以及欣賞這種危險行為的傾向，也因此在物種之內持續增多。
