馬鹿[加拿大馬鹿]

加拿大馬鹿（學名：Cervus canadensis）：是有蹄類與偶蹄目中的大型動物，雄鹿有著碩大的鹿角，於春季開始成長，並於每年冬季脫落。它們的皮毛視季節與棲息地的種類，會有不同的色澤，毛色在冬季普遍為灰色或其他較淺的顏色，夏季的顏色則較紅、較深。到了發情期時，公鹿會出現各種為了爭取交配權的動作，包括擺出姿態、鹿角扭打及發出鳴叫。公鹿會連續發出尖銳的叫聲，用以確保公鹿的優勢地位，並且吸引母鹿。加拿大馬鹿的鳴叫也是自然界中最有特色的叫聲之一。各足蹄皆擁有雙數的足尖，類似於駱駝、山羊與牛。它同時也是反芻動物，有著四個胃室，以草、植物、樹葉與樹皮為食。在夏季，加拿大馬鹿幾乎不斷的進食，每日吃進了4至7千克的食物。 北美文化十分崇敬加拿大馬鹿，並將其作做為心靈上的力量。在亞洲的部分地區，鹿角與鹿角上的絨毛狀皮會被使用於傳統醫學中。鹿肉比牛肉和雞肉更為精瘦、蛋白質含量更高。 棲息於森林與林邊。分布於加拿大、美國、俄羅斯亞洲地區和和中國北方。（概述圖片參考資料來源： ）

物種學史

第一個鹿類物種的化石記錄出現在約13萬年前的歐亞大陸，來自上新世期間。而北美洲的化石記錄卻要到更新世的冰河時期，直到約12萬年前，它們越過白令陸橋時，才有加拿大馬鹿的蹤跡。一旦踏上了北美大陸，它們就擴散到了美洲的南部和東部地區。大約70,000年前，鹿類被分離成四個不同的族群。其中的一族被發現在阿拉斯加或育空地區，一族在華盛頓或俄勒岡州沿岸地區，進入東瀑布和內華達山脈及加利福尼亞州西部的數量最多，第四族延伸到阿巴拉契亞山脈，進入加拿大南部和墨西哥北部地區。

加拿大馬鹿

現今的亞種是曾經棲息於白令陸橋，一種介於亞洲與北美洲之間、於更新世連線上述二大陸的沙地領域的加拿大馬鹿的後裔。當更新世即將告終時，海平面開始上升；加拿大馬鹿南遷至亞洲與北美洲。在北美洲，它們除了凍土層、沙漠與美國墨西哥灣沿岸地區以外，幾乎對整個生態系統都適應良好。西伯利亞南部與中亞的加拿大馬鹿曾一度廣泛分布，但如今受到了西列於貝加爾湖的山脈的限制，包括蒙古境內的薩彥嶺與阿爾泰山脈，以及臨界于吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦一帶。在東亞分布於俄羅斯遠東地區以及朝鮮半島。在中國東北馬鹿亞種分布於中國東北，阿拉善亞種分布於中國華北黃土高原一帶，包括寧夏的賀蘭山，天山亞種分布於新疆天山東部，阿爾泰亞種分布於新疆西部與北部。西伯利亞馬鹿在亞洲的棲息地與北美洲的落基山亞種十分相似。

已絕種的大角鹿不是鹿屬的一員，但仍是廣泛鹿科化石記錄中最大的成員。2004年以前，由於其混種後代能夠生育，歐洲馬鹿（ Cervus elaphus）和加拿大馬鹿一直被視為是同一物種。近代的粒線體DNA檢驗，其使用了數百件馬鹿、加拿大馬鹿與其他鹿屬的鹿科動物的樣本，強烈顯示加拿大馬鹿構成了另一個物種（ C. canadensis）。原先的分類法中，馬鹿（ C. elaphus ）種名底下有超過十二個亞種；DNA檢驗斷定加拿大馬鹿和白唇鹿比較親近，甚至連梅花鹿都比加拿大馬鹿更與馬鹿有關。儘管加拿大馬鹿和馬鹿能透過圈養繁殖產下有生育能力的後代，二野生種間的地理的隔絕，以及交配行為的差異，都顯示加拿大馬鹿和馬鹿在受制環境以外的繁育是不可能發生的。

早年的歐洲探險家，在北美洲看見加拿大馬鹿時，因其體型比他們所熟識的歐洲馬鹿要大得多、比較像是駝鹿，而將之以歐洲對駝鹿的稱呼，取名為“elk”。“elk”在拉丁文中是“alces”，也通用於古北歐語的“elgr”、斯堪的納維亞語的“elg”、德語的“Elch”等，上述稱呼指的都是北美洲長得像駝鹿的動物。而加拿大馬鹿的另一別稱“wapiti”則是源自蕭尼語的“waapiti”，意思是“白色的臀部”。加拿大馬鹿在亞洲也被稱作“馬拉赤鹿”（maral），但這其實是和東歐馬鹿（ Cervus elaphus maral，歐洲馬鹿的亞種）的混淆。另外，蒙古也有加拿大馬鹿的亞種，名為“阿爾泰馬拉馬鹿”（Altai maral，學名： Cervus canadensis sibiricus），又稱“阿爾泰馬鹿”（Altai wapiti）、“西伯利亞馬鹿”（Siberian wapiti 或 Siberian elk）。

形態特徵

體型

加拿大馬鹿雌鹿平均體重約225千克，肩高約1.3米，從鼻子到尾長約2米。雄鹿發育成熟時體型比雌鹿大約大出25%，體重平均重320千克，到肩部高約1.5米，長度平均可到約2.5米。亞種中體型最大的是羅斯福馬鹿，當地體型最大的雄鹿估計可重達600千克。眼窩凹陷，有顏面腺；有足腺；無膽囊。胃4室，反芻。牙齒32-34枚。腿細長，善奔跑。

鹿角

加拿大馬鹿

加拿大馬鹿只有雄鹿才有鹿角，其於春季開始成長，並於每年冬季脫落。最大的鹿角可以達到1.2米長，重18千克。鹿角是以骨頭組成，其可以每日2.5厘米的速率成長。鹿角在成長時，會覆蓋上一層有保護作用，柔軟、多血管分布的皮膚，其被稱作絨毛狀皮。絨毛狀皮會在夏天鹿角已完全形成後脫落。雄鹿各鹿角上可有八至更多的角叉；然而，角叉的數量和雄鹿的年齡或發育成熟與否並無太大關聯。西伯利亞與北美洲的加拿大馬鹿擁有最大的鹿角，而阿爾泰馬鹿的則最小。鹿角的形成與保持是由睪丸素所控制的。在晚秋的繁殖季節過後，發情期期間環境中荷爾蒙的分泌減少，而雄鹿的睪丸素分泌也因而下降。睪丸素的減少導致了鹿角的脫落，其通常於早冬時發生。

皮毛

秋季期間，加拿大馬鹿會長出較厚的皮毛，幫助它們度過寒冬。在西伯利亞和北美洲，加拿大馬鹿的雄鹿、雌鹿及小鹿都會長出細頸毛；東北馬鹿與賀蘭山馬鹿的雌鹿與小鹿則否。到了夏初，厚重的冬季皮毛會脫落，加拿大馬鹿會磨擦樹木或其他物體以除去鹿體上的毛髮。所有的加拿大馬鹿都有清楚、輪廓分明的臀部小斑點及短小的尾巴。它們視季節與棲息地的種類，會有不同的色澤，毛色在冬季普遍為灰色或其他較淺的顏色，夏季的顏色則較紅、較深。棲息於乾燥氣候區的亞種，比那些棲息於森林中的亞種有毛色較淺的皮毛。加拿大馬鹿在夏季時，大部分都是披上淺褐黃色至橙棕色的皮毛，對照著頭部、頸部與腿部的深棕色毛髮。適應於森林的東北馬鹿與賀蘭山馬鹿在夏天期間則有較深的紅棕色皮毛，軀幹毛皮與身體其他部位之間毛色的對比較不明顯。在許多鹿種中，小鹿普遍在出生時便帶有班點，班點並在夏季結束時消失。發育成熟的東北馬鹿，則會在夏季毛皮的背部保留少數的橘色斑點，一直到它們年齡更大時才消失。這些特徵也可以在適應森林的歐洲馬鹿上看見。

棲息環境

加拿大馬鹿棲息於森林與林邊棲息地，與其他鹿種相仿。在山區，它們通常在夏季時生活於較高海拔處，冬季向下遷移。高適應性的加拿大馬鹿也能棲息於北美洲的半沙漠地帶，如大盆地。中國東北馬鹿與賀蘭馬鹿主要棲息於林間，而它們尺寸較小的鹿角十分適合山林的環境。

生活習性

遷徙

與許多鹿科的鹿種相同，尤其是那些棲息于山區的鹿種，加拿大馬鹿於春季遷移到較高海拔處，隨著積雪退去，再於秋季往反方向移動。狩獵的壓力也影響著遷徙與移居。在冬季期間，它們偏愛林地與隱蔽的山谷便於防風及吃樹皮。羅斯福馬鹿普遍無遷居習慣，因為其食物來源的季節變異性較小。

集群

加拿大馬鹿在白天活動，特別是黎明前後的活動更為頻繁，夏天有時也到沼澤和淺水中進行水浴。平時常單獨或成6隻以上小群活動，最可多達25隻，群體成員包括雌獸和幼仔，哺乳期的雌性都很注意保護小牛。成年雄獸則離群獨居，或幾隻一起結伴活動。性情機警，奔跑迅速，聽覺和嗅覺靈敏，而且體大力強，又有巨角作為武器，所以也能與捕食者進行搏鬥。

覓食

加拿大馬鹿是反芻動物，而因此擁有四個相隔開的胃。不同於白尾鹿與駝鹿主要是食葉性，加拿大馬鹿和牛比較相似，其主要是食草性，但也與其他鹿類一樣食葉。加拿大馬鹿主要於早晨與夜晚覓食，期間尋找隱蔽的地區進行消化。它們的飲食視季節，以喬木、灌木和草本植物為食，種類多達數百種，也常飲礦泉水，在多鹽的低濕地上舔食，甚至還吃其中的爛泥，在天然草葉經一年的補充、樹皮在冬季被吃完，以及闊葉草本植物與樹木在夏季的成長，而有稍微的變異。加拿大馬鹿每天平均吃掉9千克的多種食料，尤其喜愛楊樹嫩枝，其於春季成長。而在某些地域的楊樹樹叢衰退後，棲息於當地的加拿大馬鹿受到了些許衝擊。

分布範圍

分布於加拿大安大略省南部和魁北克；美國密西西比州中部、阿拉巴馬州、喬治亞州。從東海岸的西部進入俄羅斯的亞洲地區和西伯利亞；中國北方（內蒙古、黑龍江、吉林和遼寧）。

繁殖方式

加拿大馬鹿到了發情期時，公鹿會出現各種為了爭取交配權的動作，包括擺出姿態、鹿角扭打及發出鳴叫。公鹿會連續發出尖銳的叫聲，用以確保公鹿的優勢地位，並且吸引母鹿。加拿大馬鹿的鳴叫也是自然界中最有特色的叫聲之一。

加拿大馬鹿沒有具體的交配季節，雌性的發情周期只有短暫的一到二天，而交配的次數通常是十二次之多。此時雌鹿的小腿要承受兩倍於自身的重量，至少200千克。到了第二年的秋季，雌鹿通常產一隻幼鹿，而兩個也不罕見。懷孕期歷時約240至262天，而幼鹿體重介於15與16千克。當母鹿接近要生產時，它們會遠離鹿群，保持孤立，直到小鹿夠強壯、能逃離掠食者為止。

小鹿和許多鹿種一樣，在產下時便帶有斑點，斑點要到夏末才會消失。東北馬鹿的夏季皮毛則會在背部留下少數的橘色斑點，直到它們較成熟後脫落。二周后，小鹿便能夠加入鹿群中，並於二個月時完全斷奶。加拿大馬鹿的小鹿在六個月大時體重便相當於一頭成年白尾鹿。小鹿會留在母鹿身旁接近一年的時間，在大約下一季的繁育期時離開。所有亞種的懷孕期都是相同的。

加拿大馬鹿在圈養下能活20年，甚至更久，但野生的加拿大馬鹿平均壽命只有10至13年。某些較少受到掠食的亞種，其野生的鹿種則平均可以活15年之久。

亞種分化

加拿大馬鹿（10個亞種）

	中文名稱	學　名	英文名稱
1.	賀蘭山馬鹿	Cervus canadensis alashanicus	Cervus canadensis alashanicus
2.	東美馬鹿	Cervus canadensis canadensis	Eastern Elk, Eastern Wapiti
3.	馬尼托巴馬鹿	Cervus canadensis manitobensis	Manitoba Elk, Manitoba Wapiti
4.	梅里亞姆馬鹿	Cervus canadensis merriami	Merriam's Elk, Arizona Wapiti, Merriam's Wapiti
5.	加利福尼亞馬鹿	Cervus canadensis nannodes	Tule Elk, Dwarf Wapiti, Dwarf Elk, California Wapiti, San Joaquim Valley Elk
6.	落基山馬鹿	Cervus canadensis nelsoni	Rocky Mountain Wapiti, Rocky Mountain Elk, Nelson's Wapiti
7.	羅斯福馬鹿	Cervus canadensis roosevelti	Canadian Wapiti, Roosevelt's Wapiti, Roosevelts's Elk, Olympic Elk, Olympic Wapiti
8.	西伯利亞馬鹿	Cervus canadensis sibiricus	Altai Wapiti
9.	天山馬鹿	Cervus canadensis songaricus	Tien-Shan Wapiti, Semirechian Maral
10.	東北馬鹿	Cervus canadensis xanthopygus	Manchurian Elk, Izyubr'

加拿大馬鹿有眾多的亞種：六種來自北美洲，四種來自亞洲，儘管有些分類學者認為它們是同種中不同的生態型或種族（race）（物種透過外觀與行為的小幅改變以適應當地環境）。族群的多樣化包括鹿角形狀與大小、體型、色澤及交配行為的不同。歐亞亞種DNA調查顯示，鹿角、鬃毛與臀部斑點的表型變化發展是基於“氣候相關生活方式的因素”。有史以來已知存在於北美洲的六種加拿大馬鹿亞種中，四種存活至今，包括羅斯福馬鹿（ C. canadensis roosevelti）、澤地馬鹿（ C. canadensis nannodes）、馬尼托巴（ C. canadensis manitobensis）與落基山馬鹿（ C. canadensis nelsoni）。東美馬鹿（ C. canadensis canadensis）與梅里亞姆馬鹿（ C. canadensis merriami）亞種已於至少一世紀前絕種。僅存的四種北美洲亞種的分類法受到了沿用，至少在一定程度上，達成了對各個倖存族群實行個體保護措施的政治目的。

四種存在於亞洲的亞種，包括西伯利亞馬鹿（ Cervus canadensis sibiricus）與天山馬鹿（ C. canadensis songaricus）。另外二種發現於中國與韓國的亞種則是東北馬鹿（ Cervus canadensis xanthopygus）與賀蘭山馬鹿（ C. canadensis alashanicus）。東北馬鹿的色澤比其他族群深且紅。中國中北部的賀蘭山馬鹿在所有亞種中體型最小、色澤最淺，也是最少受研究的。投身於全球各種鹿種研究的瓦利瑞斯·蓋斯特，認為加拿大馬鹿僅有三種亞種。蓋斯特保留了東北馬鹿和賀蘭山馬鹿，但將所有其他的加拿大馬鹿放入 C. canadensis canadensis 列下。近代DNA檢驗提議，加拿大馬鹿沒有超過三或四種亞種。所有美國的種類似乎是屬於同一個亞種（ Cervus canadensis canadensis）。甚至西伯利亞馬鹿（ Cervus canadensis sibiricus）與美國的種類的差異不大，因此也可以歸入此亞種。然而，東北馬鹿（ Cervus canadensis xanthopygus）明顯的有別於西伯利亞的種類，卻又無法與賀蘭山馬鹿辨別。中國的種類中的四川馬鹿（白臀鹿）、甘肅馬鹿與西藏馬鹿同樣也是歸屬於加拿大馬鹿，且無法藉由粒線體DNA檢驗互相區別。

種群現狀

落基山馬鹿亞種被獵人保護組織再次引入美國東部的阿帕拉契山區一帶，現已滅絕的東歐馬鹿亦曾經棲息與此地。在加拿大馬鹿再次被引進美國的肯塔基州、北卡羅來納州與田納西州後，它們遷移至鄰近的維吉尼亞州與西佛吉尼亞州，並在當地確立了穩定的族群數。加拿大馬鹿也曾被再次引入一些其他的州分，包括賓夕法尼亞州、密西根州與威斯康辛州。截至1989年，洛磯山亞種的數量估計已達780,500，而北美亞種的估計數量則超過了100萬。先前歐洲於北美洲的殖民統治時期，北美大陸估計有1000萬的加拿大馬鹿。加拿大馬鹿在全球的數量，包括人工飼育與野生種，有近200萬。

亞洲的種群數量就沒有那么樂觀了，除了在地廣人稀的西伯利亞數量很多之外，其他地區的數量都較少。中國新疆北部及西部的數量已從10萬隻降到4萬隻，天山馬鹿僅存上千隻。東北馬鹿僅1萬隻左右，除了黑龍江北部地區數量在上升外，其它地區都在下降。阿拉善馬鹿的數量不詳，僅在內蒙古南部與寧夏北部有記載，在陝西、山西、河北省可能已滅絕。在它們的原始棲息地範圍以外，加拿大馬鹿與其他鹿種也被引進了原有少數大型原生有蹄類哺乳動物的區域。為了狩獵、放牧以獲取鹿肉、獸皮與鹿茸而將其引進了這些國家，它們表現出高度的適應性，有時甚至對當地生態系統產生惡性衝擊與威脅。加拿大馬鹿與馬鹿在二十世紀初被引進了阿根廷和智利。它們在當地被視為入侵物種，侵犯阿根廷的生態系統，與本土智利馬駝鹿等草食動物爭食。這些對本土物種所產生的負面影響，導致世界自然保護聯盟（IUCN）裁決加拿大馬鹿為世界百大最糟糕的侵略者之一。加拿大馬鹿與馬鹿也皆曾被引入愛爾蘭與澳大利亞。

鹿種在紐西蘭的引進於十九世紀中葉展開，現今主要的鹿種為歐洲馬鹿，其中加拿大馬鹿僅占了百分之十五。這些鹿種已對某些植物物種的森林再生產生了負面衝擊，它們吃盡了較美味的植物，其後來以那些較不受加拿大馬鹿喜愛的植物來替代。長期的衝擊會對植物類型與自然形成的樹木，以及其他依賴它們的動物與植物物種造成變遷。與智利與阿根廷相同，世界自然保護聯盟已對紐西蘭的馬鹿與加拿大馬鹿鹿種宣告為入侵物種。當地並有超過250個個體進行圈養。

保護級別

未列入《世界自然保護聯盟》（IUCN） 瀕危物種紅色名錄。

相關文化

加拿大馬鹿在許多人文史中扮演了重要的角色。數千年以前，美國西南部的阿納薩齊人（Anasazi）將加拿大馬鹿的象形文字與岩石畫刻上峭壁。而較近代的美洲土生印第安人部落，包括庫特奈族（Kootenai）、克里族（Cree）、黑腳族（Blackfeet）、奧吉布瓦族（Ojibwa）與波泥族（Pawnee），則以加拿大馬鹿的獸皮製作毯子與長袍。加拿大馬鹿在拉科塔族中帶有特殊且重大的意義，並在他們的社會主宰著心靈與精神。拉科塔男人出生時，會被授予一顆加拿大馬鹿的牙齒以保佑其長命，這個過程也被視為死鹿腐去的最後一道步驟。有的文化十分崇敬加拿大馬鹿，並將其作做為心靈上的力量。

在亞洲的一些地區，鹿角與鹿角上的絨毛狀皮會被使用於傳統醫學中。人們也以獵捕加拿大馬鹿來作為競賽；鹿肉比牛肉和雞肉更為精瘦、蛋白質含量更高。