聽覺理論:
聲波是聽覺器官的適宜刺激,但聲波如何產生聽覺?人耳怎樣分辨不同頻率的聲音?對此學者們提出了各種不同學說,其中影響較大的理論有以下4種。
(1)頻率學說
以w·盧瑟福(W.Rutherford)為代表的頻率學說認為,基底膜的工作與電話的機制相類似。當有刺激時,整個基底膜產生振動,所有的毛細胞對每個聲音都有反應,將機械振動轉換為相應頻率、振幅與相位的神經電位活動。聲波頻率決定神經衝動的頻率形成音調感覺。興奮的毛細胞數量多少決定音響的大小,振動的不同形式決定音色。 這種理論也叫電話理論。該學說明確地反對亥姆霍茲共鳴說的原理,認為任何頻率的聲音都能引起基底膜所有部位的振動,與基底膜纖維的長短無關,即與共振無關。該學說中只承認亥姆霍茲共鳴說的部分內容,即聲音強度的感受是由神經衝動的強度決定的。頻率學說在20世紀早期即被基本否定,因為通過實驗與分析而證明,人耳基底膜由於其材料物理方面的限制,不可能發生1000Hz以上的快速運動,而人耳卻可以感知到基底膜最大振動頻率20倍以上的頻率(20KHz),這是個顯而易見的矛盾。
(2)行波學說
生理學家G·V·貝凱西(G.Von.Bekesy)於20世紀40年代提出了行波學說。他認為聲波傳到人耳,引起了整個基底膜的振動,振動從耳蝸底端向頂端移動。基底膜上各部位的振幅並不相同。頻率越高,最大振幅部位越接近蝸底;頻率越低,最大振幅越接近蝸頂。最大振幅所在的位置決定了音高。貝凱西曾在一系列試驗中觀察到與上述假設相似的現象。但用損毀法試驗,部分地切斷動物不同部位的聽神經,並沒有發現聽覺缺失。另外,行波學說無法解釋500Hz以下的聲音對基底膜的影響。500Hz以下的聲音在基底膜的各個部位均引起了相同的反應。
(3)共鳴學說
1857年,赫爾姆霍茨提出耳蝸是一排在空間上對不同頻率調諧的分析器,在基底膜上每一根長短不同的纖維都與不同的頻率相調諧。他認為基底膜的纖維在感受聲波振動時,由於其長短不同,蝸底端較窄,蝸頂端較寬,對不同頻率的聲音產生共鳴。對高頻率聲音,短纖維與之發生共鳴作出反應;對低頻率聲音,長纖維與之發生共鳴作出反應。基底膜上有24 000條纖維,分別對應不同頻率的聲音。但是,以後的科學研究發現,基底膜是由相互交織在一起的纖維組成的,因此每一根橫纖維作為一種共鳴器對不同的頻率單獨發生反應看來是不可能的。
(4)齊射說
20世紀40年代末,E·G·韋弗(E.G.Wever)提出了齊射說。他認為對於低頻的聲音,即400Hz以下的聲音,單個聽神經纖維可以發放相應頻率的衝動。對於400Hz以上的聲音,單個神經纖維就無法反應,於是聽神經內具有不同興奮時相的許多神經纖維協同活動,以輪班或接力的形式聯合齊射,對高頻聲音作出反應。但當聲波頻率超過5 000Hz時,聽神經就不再產生同步放電。因此,齊射說只能對5 000Hz以下的聲音的聽覺進行解釋。