阿利效應的簡述
阿利效應是指當種群大小或密度低於一定數值時，種群的適合度於種群大小或密度之間存在正相關的現象。這種同種個體之間的有利效應主要表現 在捕食者稀釋、改變局部環境、易於交配、降低近交和遺傳漂變的不利影響等。
阿利效應的影響因素及其作用
影響阿利效應的潛在因素很多。到目 前為止，造成阿利效應最重要的原因是在低密度種群中個體尋找配偶困難。其次如小種群產量小，結果少，對食物的需求，群居功能紊亂，或低密度下同系繁殖，也作為影響因素不容忽視。另外也有人提到了繁衍後代、預防攻擊、抵抗天敵的局限性等原因。另外對於一個集合種群來說，阿利效應會因散播擴散其存在，尤其當適合的斑塊周圍鑲有不適合居住的斑塊時。依靠動物繁殖的植物因定居困難也會存在阿利效應。空間和隨機現象與阿利效應的互相影響也需要更進一步研究。Dennis（2002）指出人口統計學和隨機環境單獨存在時並不引發阿利效應。但各種空間外在模型總是預測密度較低時有性生殖種群會滅絕。因此我們仍要尋找其規則並考察什麼條件下隨機現象和物種的空間運動引發了阿利效應。
阿利效應，可能會進入到並深深影響當地種群的整體性或整個群落的動態地位。具體表現為入侵種的傳播速度，最佳擴散距離，因繁殖失敗導致的入侵中止，種間競爭的穩定性。阿利效應對生物進化也起到作用，它在一持續資源軸上對種類集群有重要性。—些人認為適者生存増強了配對可能性促使兩性物種進化的形成。Moller和Legendre（2001）指出：有性選擇是引發阿利效應的重要原因。Avilles（1999）指出：動態不穩定性可作為群系高度發達物種的進化推動力。以上這些只是對阿利效應對各方面的影響的濃縮，是近期對阿利效應的普遍性研究的一小部分。
阿利效應的模型研究
由於阿利效應理論本身的不斷發展，各個案例的惟一性以及具體性，使得唯我們不能完全套用經驗公式來推導。因此，更普遍地是建立幾個不同的模型，用一些相關指數，即阿利效應指數來定量阿利效應。
研究阿利效應的一般模型及其評定標準
種基本模型的提出
由於對阿利效應的普遍研究，由許多特地制定的模型而得出的不同結論接踵而至。各樣的結論適用於各種程度，不同模型也有不同的關係和優缺點。一般來說，模型基本分為3類：
（1）某選定功能下由總生長率決定密度的一維空間擬態模型。
（2）包括一雜交機率期並假定有一固定性別比率的一維空間模型。
（3）經過分離性別，有一可變成熟性別比率的兩性模型。
模型的評定標準
評定模型的基本標準應該有以下幾點：
（1）模型本身應有防止滅絕的能力。
（2）應詳細記錄配對的困難性和模型與性別關係，後者的特徵與滅絕界限的形成有很大關係。
（3）模型的不同直接體現 在存在界限的不同上。設定界限有3種假設，由最初條件決定滅絕（UE）和生存（ES）以及無條件成活（US），一些模型只適於其中的一兩種。有關ES和US假設的離散時間模型仍會存在循環和混亂的行為。
（4）每個模型的適用性歸應於出生期和死亡期。雖然各個模型限定參數作用不同，US，ES和UE假設的狀態一般隨死亡率升高和出生率降低而變。
模型的相關總結
許多知名的模型都可以分類到3大基本模型中。因為每個模型都有一與眾不同的背景，所以也沒有明確對應的種類。建立模型最重要的一點是檢測消失邊界的形態和位置，用於保存生物、防治害蟲和入侵研究。3種模型的分類基於3種不同的假設，並且在用途上有著本質的不同。第1種啟發式模型是一個一維空間的，被劃分成雄性和雌性來確定消失界限。如果人工劃分兩性，當只把雌性和現存雄性當做動力時，最小值與雌性密度成線性關係。啟發式模型提供了對阿利效應作用普遍的基本觀測，尤其是在生命歷史學的詳細資訊和樣地數據缺乏的時候。但是它的預測性很低，對將來的情況不能提供一個準確的預測，很少被用來對將來的情況做預測。另外2種模型基於種群的機制，需要更多的資料和更精密的數據，可以更好地預測出最小生存值，而且在可以直接給出模型參數時結果會更好。如Beiec et al（2001）和Stephens等（2002）收集特定物種的相關種群生活史特徵，將它轉化成一個未受阿利效應影響的模型，更有效地解釋了阿利效應如何作用於種群機制，並且更適用於許多真實種群。很多非啟發式模型的阿利效應將重點放在有性種群的配偶缺乏上。
阿利效應相關案例研究
阿利效應減少植物入侵速度
Davis等（2004）研究了100年前傳入美國華盛頓的威拉海灣的互花米草（Spartina altemiflora）近期的入侵狀況，得出結論：在入侵初期只產生少量能成活的種子。這種遠系繁殖、生地下莖的植物最初在低密度下進入新領域並漸漸形成一片連續的草地。在威拉海灣泥潭調查的5個點中，隔離的植株有1/10的結實率，種子長成植株的比例僅1/3。低結實率與密度的統計動力學和環境影響也有一定關係。植物在新侵入的低密度地區產生少量能成活的種子，直到達到一定密度。由上可知阿利效應能充分的減少植物入侵速度。在植物入侵過程中，一般要經歷3個階段：抵達、定居和擴散。植物入侵的阿利效應可能由人口統計學的、遺傳的或環境的機制引起。
在植物入侵中，處在入侵前沿的，即邊緣帶的孤立存在植物，結實率和萌芽率都比高密度地區的植物低很多。—些環境因素的不同，或多或少地影響結實率和萌芽率，但植物分布大於某個距離時，阿利效應的作用確定存在。授粉條件限制也是潛在影響原因。首先，靠近己形成草地地區的孤立植物，其結實率比其他地區孤立植物的結實率大；其次，產種率隨與花粉來源的距離増大而減少；再次，特別孤立的植物幾乎沒有產種能力；最後，風速、植物周圍的空間排列、海拔等也影響著傳粉結種。另外同系繁殖也減少了孤立植物的繁衍率。由於附近沒有配偶，孤立的植物只能自花受精，這樣阿利效應在各方面減緩或暫停了入侵植物初期的發展，形成一個時滯效應，在突破一個臨界點前，維持自己的生存，到達合適條件以後大規模爆發。反之很多不成功的植物入侵也因阿利效應滅絕。
阿利效應引起物種短暫的混亂和滅絕
模型研究顯示：在簡單模型中，阿利效應可以導致種群系統短暫的無序混沌而滅絕。在混亂期尋找配偶的困難可以造成入侵種的滅絕。混亂期的長短與初始條件有很大關係。種群的滅絕對初期的條件十分敏感，初期條件的微小的變化都會在後期產生很大的影響。即使生態系統與周圍環境和種群動力學無關，在這樣一個流動系統中，開始的微小不確定使得我們不能準確預測一個物種什麼時候滅絕。經過證實，滅絕時間大概呈一指數分布，由指數圖像可矢知長期和短期的滅絕時間很少，一般都分布在一個給定區域內。
阿利效應影響生物的最佳入侵策略
一種物種可以改變非生物環境，使自己的生長成活和繁殖更有利。許多外來物種可以更改環境，而且當達到一定的密度時會導致本地種的滅絕。如Ferson和Burgman（1990）指出在低密度下芹葉鉤吻（Tsuga heteophylla）酸化土壤和隔絕上層土壤眾多水分的能力就較小。在入侵過程中發生的競爭和互利共生等，潛在地體現了阿利效應的作用。如果a與b競爭，a占據優勢，b對a的競爭影響減弱，這是在密度方面的一個間接的影響形式。但當中間過程的互動作用引起阿利效應時，在被研究的物種密度和個體適應性的改變方面還有一個時滯效應。
阿利效應影響小生境中的物種進化
Slatkin（2002）認為：由於小種群極易受遺傳漂變而造成基因的隨機喪失和固定，種群間的基因流可以阻止完全的基因固定和遺傳分化。小種群間的基因流，是比遺傳漂變作用強而又比選擇作用弱的進化力量，並且基因流也可作為進化中的創造性力量。但在大多情況下，物種不是由基因流聯結在一起的進化單位，基因流比通常所認為的更有限；有些長期隔離的種群顯示很少的遺傳分化；有些存在基因交流但處於不同選擇方式下的種群有明顯的遺傳分化，在某些情況下基因流可能是保持種群相對不分化的重要因素。在大多情況下，選擇才是進化中聯結和中斷的主要力量。Wright（1997）認為：種群間分化和種群內變異的水平不同主要是遺傳漂變和基因流的作用，或者是取決於種群單位間的擴散規模。種群間遺傳分化的規模可能是地理隔離的作用，較近種群間的遺傳相似性較高是由於基因流的作用，地理隔離與遺傳距離間的顯著相關說明種群間的遺傳分化主要是地理上接近所造成的。由於生境破碎化，有些種群數量急劇下降，比較小種群和大性喪失率的影響。小種群的遺傳多樣性較低，擴散能力不同，生境的面積效應也就不同。種群數量小意味著隨機性可能發揮作用。當種群很小時，授粉等就變得很難，繁殖力就會下降，物種會尋求雜交等途徑來克服隨機性。
在小生境中，阿里效應作用下的植物入侵促進了小生境中的物種進化：阿利效應使得適中的入侵速度可以促進在不適宜地區的適應性，產生更適宜當地環境的變種，存活率也相對提高。因為入侵速度低會產生少量有利的遺傳變異（遺傳效應），入侵速度高則產生一個數量高、適應性低的種群（生態效應）。
具有穩定交配的物種不易適應入侵地區，因為它不易與當地的種類雜交，在低密度下由交配困難而引起了阿利效應。同樣，有性繁殖的植物更容易適應新環境。分布機率和性別比率不同也使阿利效應的作用複雜化，並妨礙了當地的進化。另外，入侵種在一定程度上也減少了阿利效應影響下小生境的授粉困難，緩和了同系繁殖的壓力，使小生境系統多樣化。
阿利效應的套用
阿利效應與有害生物管理
針對生物入侵的抵達、定居和擴散3階段，我們可以從隔離檢疫、根除和控制3方面制定相應對策。這3步形成一個全面的防治策略，現 在我們大都將重點放在根除方面。一種觀念認為，根除只有在清除入侵種數目的100%才有效。但是對於低密度種群，阿利效應起到了不可忽視的作用。在物種入侵初期注意阿利效應的作用，可以有效防治有害物種的入侵。根據影響阿利效應的各方面因素，我們可以根據具體情況，通過隔離，有規律地清除或利用當地的條件，高效地清除有害物種。
（1）根據阿利效應的公式找出最大影響因素。其中存在一個偏微分方程可證明對阿利效應的最優控制可行性。
（2）減少植物繁殖機會。如防止雜交，在授粉期採取相應措施減少或阻止授粉結果。為適應環境入侵種會通過雜交產生變異，形成大量種子等方式儘快繁殖自保。應使得入侵種在繁殖方面的選擇性減小，在一段時間內根除入侵植物。
（3）用釋放單性天敵控制入侵種。這樣既可以種群的遺糖樣性有助於檢測種群密度對遺傳多樣油消滅入侵種，又可以利用阿利效應防止投放物種影響當地環境。
阿利效應與自然保護
阿利效應和自然選擇的關係
種群所在生境的自然選擇作用，使整個種群數量持續性増加，並使種群數量達到穩定的必要時間減少，減緩了阿利效應下種群的滅絕閾限。自然選擇的作用在那些被預測阿利作用強，物種即將滅絕的地方尤其顯著。自然選擇對阿利效應的具體影響程度還不確定，但總體來說，不同環境下各種物種對環境的及時反應減少了自身滅絕的風險。
選擇擴散和隨機擴散的物種有很大不同，不能自由選擇自身生境的有機體更容易受阿利效應的制約。如與動物相比，受花粉限制的植物不能自由遷移，受傳授花粉的限制，在相同的情況下更容易滅絕；再如其種群小、被隔離的物種更容易滅絕。但很多入侵植物具有克隆繁殖的能力，可以自交或者克隆繁殖，這類植物受影響比動物小。當阿利效應和環境選擇同時存在時，在阿利效應下，個體傾向於選擇己被侵占的小塊地，因此在阿利效應下的自然選擇也造成了大塊叢生種群。即使各個小塊地的性質一樣，一旦物種定居下來，它們會利用自然選擇的有利條件使自己維持在一定數量，所以阿利效應下的種群數量一般比想像中的更穩定。擴散個體選擇在適當密度的斑塊地中定居並產生更多的後代，但這樣的塊地不適於外來入侵種，他們選擇低密度的地方定居。當地種選擇較高密度地方定居，加快了低密度地區該種的滅絕。由於樣地的多樣性，有很多小斑塊存在時，由阿利效應形成的滅絕極限被極大地減小。
先前的一些觀點認為：物種擴散會減緩滅絕，物種源會通過散播後帶來減緩滅絕幾率。在多個小斑塊地存在時，大於滅絕密度的斑塊地會補充低於滅絕密度的地方。與上面幾種觀點不同，CorreighM，Greene（2003）指出，既然分散種和低密度種傾向於一個確定的數量值，那么分散斑塊地的互相援補作用應該忽略。因此，會存在很多低密度或空白斑塊地，而不是像預測的那樣多個分布地，援補作用也很有限。
