銅
銅是植物生長必須的微量元素,並且在植物新陳代謝和維持金屬動態平衡中起重要作用。在生理條件下,銅是以二價或一價形式存在,在調節蛋白中,銅作為細胞的結構元素而存在;在單電子轉移反應中則是利用到銅元素的化學特性。銅參與廣泛的生物進程,例如:銅是超氧化物歧化酶的輔因子;它也參與光合作用中形成質體藍素的電子傳遞。銅的動態平衡是一個持續過程,即有機體向特有的銅氨酶提供充足的銅,以及向外分泌或分離過量的銅以避免其成為潛在的毒性元素。哺乳動物中在分析水平上,銅供應是通過一個平衡來保持的,即:小腸中飲食所需的銅的吸收率與膽汁中銅的分泌效率的平衡。研究發現從食物中吸收的銅量取決於常量飲食中的銅含量:當常量飲食中的銅含量很低時,銅吸收百分率就很高,相反銅吸收量降低是因為常量飲食中的銅含量升高。
在植物中,銅是光合作用中特定電子傳遞蛋白的必需組分(如質體藍素),線粒體中呼吸鏈細胞色素氧化酶的成分。健康植物的生長和發育對銅的吸收利用包括從土壤中吸收銅到植物附近,以及不同組織和細胞內銅的分布和劃分 。
衣藻銅
在萊茵衣藻中銅主要以三種酶的形式存在:葉綠體中的細胞色素氧化酶,線粒體中的質體藍素以及與鐵積累相關的多銅氧化酶。目前的研究發現衣藻內銅也以其它的酶形式存在,如藍銅蛋白,依賴於抗壞血酸的單氧化酶,在細胞對銅的吸收及轉運過程中細胞膜起關鍵作用。
銅的毒害
高濃度的銅卻會成為細胞的植物毒素,引起植物生長抑制甚至死亡。最近有研究證明,植物細胞內過多的銅將激活分子氧並產生氧自由基。銅誘導細胞產生過氧化氧,羥基自由基及其它活性氧自由基,這些自由基與細胞膜脂質核蛋白的損害直接相關。
植物對銅毒的回響
植物對銅毒的回響機制之一就是產生脯氨酸,脯氨酸與保護植物對抗氧化損害和信號轉導都有關聯。儘管目前已經提出了一些植物對銅耐受的回響機制,但是脯氨酸調節銅誘導的毒害的生物過程卻知之甚少。
眾所周知,綠藻和高等植物在受到環境脅迫如重金屬脅迫滲透脅迫,鹽脅迫,以及光誘導脅迫時會積累大量的脯氨酸。大多數情況下,我們認為脯氨酸的積累是植物對抗環境壓力的適應性回響,並將其視為能夠激活多重生理或分子回響的信號或調控分子。有人提出脯氨酸通過保護蛋白流動體系免受脅迫損傷來提高海水仙對鹽的耐受性。脯氨酸能保護免受誘導的毒害保護固氮酶活性免受乾旱脅迫的毒害。脅迫條件下不管是合成的提高還是降解的減少,脯氨酸的積累都能夠得以實現。吡咯-羧酸合成酶是脯氨酸生物合成中的關鍵酶,最近的研究顯示高等植物暴露在過量的銅中能夠檢測到該酶活性的增加。與野生型相比,過量表達基因的轉基因藻細胞內發現更多的游離脯氨酸和更多結合鉻,這使得植物能夠耐受鉻毒。脯氨酸脫氧酶能夠催化脯氨酸的氧化降解,該酶的沉默表達引起菸草細胞內游離脯氨酸的積累並提高細胞對滲透脅迫的耐受性。這些結果表明脯氨酸不僅能夠作為一個活力十足的滲透保護劑還是便利的重金屬解毒劑 。