狼毒[桃金孃目瑞香科植物]:狼毒(Stellerachamaejasme -百科知識中文網

形態特徵

多年生草本，除生殖器官外無毛。根圓柱狀，肉質，常分枝，長20-30厘米，直徑4-6厘米。莖單一不分枝，高15-45厘米，直徑5-7毫米。葉互生，於莖下部鱗片狀，呈卵狀長圓形，長1-2厘米，寬4-6毫米，向上漸大，逐漸過渡到正常莖生葉；莖生葉長圓形，長4-6.5厘米，寬1-2厘米，先端圓或尖，基部近平截，側脈羽狀不明顯；無葉柄；總苞葉同莖生葉，常5枚；傘幅5，長4-6厘米；次級總苞葉常3枚，卵形，長約4厘米，寬約2厘米；苞葉2枚，三角狀卵形，長與寬均約2厘米，先端尖，基部近平截。序單生二歧分枝的頂端，無柄；總苞鍾狀，具白色柔毛，高約4毫米，直徑4-5毫米，邊緣4裂，裂片圓形，具白色柔毛；腺體4,半圓形，淡褐色。雄花多枚，伸出總苞之外；雌花1枚，子房柄長3-5毫米；子房密被白色長柔毛；花柱3,中部以下合生；柱頭不分裂，中部微凹。蒴果卵球狀，長約6 毫米，直徑6-7毫米，被白色長柔毛；果柄長達5毫米；花柱宿存；成熟時分裂為3個分果爿。種子扁球狀，長與直徑均約4毫米，灰褐色，腹麵條紋不清；種阜無柄。花果期5-7月。

生長環境

生於海拔2600-4200米的乾燥而向陽的高山草坡、草坪或河灘台地。

分布範圍

產於黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古（東部）和山東（煙臺、嶗山）。生於海拔100-600米的草原、乾燥丘陵坡地、多石礫乾山坡及陽坡稀疏的松林下。

種子生物學

在自然狀態下，瑞香狼毒是靠種子進行繁殖的植物，結實率較高，因此研究瑞香狼毒種子的形態結構、種子休眠、種子發芽及種子儲藏等特性，對於揭示群落內瑞香狼毒種群更新機制具有非常重要的意義，也為瑞香狼毒的防除提供科學依據。

1種子形態結構

瑞香狼毒種子呈卵形，成熟種子由種皮和胚兩部分組成。其中，種皮又分為內外兩層，外種皮黑灰色或灰色、堅硬，內外表面光滑，厚約0.2 mm，由3～4層細胞構成；內種皮為黃白色或淡棕黃色透明狀薄的膜質，由5～7層細胞構成。種子大小長×寬=(2.84±0.18)×(1.47±0.08)mm，去掉花萼筒和子房壁的種子千粒重約3.3 g，含水量為15%～18%。胚幾乎占種子的全部，子葉片狀占胚長度的1/2，含有脂類物質，兩片子葉基部與胚軸相連，並且子葉上有明顯的脈紋，下胚軸較長。瑞香狼毒種子貯藏多糖和較多油脂，且每個細胞中的油脂分布不均勻；種子在萌發過程中α-、β-和總澱粉酶活性的變化趨勢相似，在吸水期迅速增高，後達到頂峰之後就下降。

2種子休眠及破除方法

瑞香狼毒的種子在自然狀態下多數需經過休眠才能萌發，種皮對萌發有一定的抑制作用，種子硬實性是導致瑞香狼毒種子萌發率較低的主要原因。常規的種子休眠破除方法主要有物理方法和化學方法。為打破瑞香狼毒種子的休眠，學者們通過多種方法進行探索，研究發現瑞香狼毒種子萌發的最適合溫度是30℃。在多種休眠破除方法中，去除種皮、低溫處理、硫酸處理以及赤黴素處理過的狼毒種子發芽率都有顯著的提高。此外，土壤種子庫內的狼毒種子萌發率高於當年採集的種子，而在3℃下低溫保存半年與1年的瑞香狼毒種子較植株上新鮮種子的發芽率，隨著低溫保存時間的延長而降低。

3種子種群的分布格局

瑞香狼毒種群通過種子散布擴展其分布區域的能力非常有限，其散布機制為“近母株散布”，基本散布半徑為0～50 cm，種子在各個方向上的散布數量與順風風向頻率顯著正相關。瑞香狼毒種子種群在落種期之前為隨機分布，而落種期剛結束時為集聚分布。種子萌發不是狼毒種子庫輸出的主要途徑，而動物攝食和蟲蛀可能是狼毒種子庫存量消耗的重要原因。

發育生物學

1生長發育

瑞香狼毒靠種子擴散進行下一代的繁殖拓展。種子發芽成苗後，瑞香狼毒的莖基部在每年9、10月就會形成膨大凸起的越冬芽，進入休眠狀態；翌年越冬芽長出地面後變紅，而後變綠，迅速生長。瑞香狼毒的越冬芽為混合芽，同時含有枝芽和花芽，每個越冬芽在花芽分化過程中形成一個花序。1齡植株當年發育成莖葉，但也有報導其能開花但不結實；2、3齡植株處於生殖生長階段，能開花但結實量少，而後結實量逐年增多。

2物候期

瑞香狼毒的物候期較草原上其他物種開始的較早，一般在春季回溫時立刻返青，盛夏前就已經完成整個生命周期，結實後進行夏眠。比較三個地區的瑞香狼毒物候期，發現其在黑龍江五里木的物候期為4月13日-6月23日、在河北沽源為5月26日-7月14日、在西藏那曲為6月21日-8月20日；比較發現不同地區海拔不同，瑞香狼毒的物候期會有所不同，即表現隨著海拔升高，其物候期相對延後。

生殖生物學

瑞香狼毒花為兩性，雌雄同株，頭狀花序頂生，花被形成花萼筒，花萼裂片常5片，開放後花萼裂片內側白或淺黃色，外側白色、黃色、淺粉色、淺紫紅色或粉色。進入開花期，每花序常以20～30朵居多。在每個頭狀花序中，由外向內依次開放，每個花序中從第1朵花開放到最後1朵花開放大約用5～11天，自開花到結實全過程約需17～21天。訪花昆蟲主要為蝶蛾類、瓢蟲、椿象，花序周圍或植株上還有蜘蛛爬動。此外，瑞香狼毒的花具自交不親和性，可以同時接受本地或入侵傳粉昆蟲的授粉，因此提高了瑞香狼毒的基因多樣性，幫助其更好地在新生境中繁殖擴散。

遺傳生態學

由於青藏高原隆升與橫斷山地區生境片斷化阻礙了瑞香狼毒在居群間的基因交流，造成了瑞香狼毒在居群間遺傳上的分化以及花色變異；分子分析結果認為，白紅花色是祖征，白黃花色、純黃花色、純紅黃色是衍征。此外，瑞香狼毒在種群水平上有相對高的基因變異，種群的總多樣性指數達0.4370，但該物種基因分化明顯和基因流較低，其中基因分化與地理距離有顯著的相關關係。相比中心種群，通過地域擴張的基因漂移和較低的種群基因流可能導致外周種群有較低的基因多樣性。因此，瑞香狼毒可能有兩個潛在的基因庫，在對瑞香狼毒進行生物防控的時候應該注意使用不同的方法。

化學防除效果

瑞香狼毒除草劑一般選用能滅除雙子葉雜草的內吸性選擇除草劑，文獻中報導有防除效果的除草劑有57%的2，4-D丁酯、“狼毒淨”1號除草劑(青海省畜牧獸醫科學院草原所課題組研製)、48%蓋灌能乳油，複合劑如2，4-D丁酯與百草敵搭配或與綠磺隆搭配、“滅狼毒”(中國科學院寒旱所研製)等，施藥後的表現為短期內對地上部分影響較大，莖葉乾枯死亡，生長點壞死，隨後根部壞死，腐爛中空；翌年滅除狼毒返青率很低幾乎接近為零，防除效果都能達到90%以上。此外，有機矽助劑的使用可以減少化學除草劑的使用量，同時起到增效的效果。還有採用噴施除草劑+短期禁牧的形式也能顯著提高毒雜草型退化草地的情況。防除瑞香狼毒的最佳施藥時期是現蕾開花期，均勻噴藥最佳時間是晴朗、無風的清晨或傍晚。

狼毒[桃金孃目瑞香科植物]