簡介
植物生命活動中吸收、傳導和散失水分的連續過程,這種關係也稱植物水分代謝。水是植物體的重要組成成分。植物鮮重的70~90%是水。生理活性強的器官如嫩葉、嫩果等的含水量高;而生理活性弱的器官如種子、孢子等則含水較少。細胞中的水分為許多生化反應提供了良好的介質。它的物理性質如高的汽化熱、比熱,對調節植物體溫有重要作用。水也是調節原生質膠體的凝膠與溶膠態的逆變的決定性因素。水還可維持細胞處於緊張狀態,使植株挺立、葉片開展,有利於承受陽光進行光合作用。許多大分子物質的合成也都離不開水。
陸生植物由於葉的蒸騰作用,根部從土壤吸收的水,經體內傳導而不斷地向大氣中散失。因此它們必須不斷地在吸水-傳導-散失的連續運動過程中求得體內含水量的動態平衡,才能保證正常的生命活動。水在土壤-植物-大氣系統中的這種運動是由於水在這一系統各個部位中的自由能差所造成的。植物生理學上常用水勢(符號Ψ)表示單位體積(1克分子體積或1毫升水)內水的自由能差,並假定在標準條件下純水的水勢為零值,即單位體積純水的自由能最大。水總是由高自由能區向低自由能區移動。
作用機理
根系是大多數陸生植物的主要吸水器官。根系吸水通過細胞吸水進行。水生的藻類和許多菌類則沒有專門的吸水器。
細胞吸水:細胞水勢主要由溶質勢(ψs)、襯質勢(ψm)和壓力勢(ψp)組成。其中,溶質勢為負值,因溶質溶解使水勢降低;襯質勢也為負值,因構成細胞壁的纖維素和構成原生質的蛋白質對水分子的吸收導致水勢降低,但液泡化細胞的襯質勢很小,通常可忽略不計;壓力勢則為正值,因細胞是一個被胞壁包裹的封閉系統,它在吸水時由於靜水壓力增加而引起的膨壓促使細胞水勢提高。因此細胞水勢隨細胞壓力勢增加而增高,隨溶質勢的降低而降低。細胞水勢越低,吸水力越大。當細胞發生質壁分離時,水勢值與溶質勢值相等,吸水力大。而當細胞吸水達充分緊漲時,水勢值為零;這時細胞內外水分處於動態平衡狀態,細胞停止吸水。未發育成熟的未液泡化的細胞開始吸水,主要靠構成細胞的膠體物質如果膠質、纖維素、蛋白質等對水的吸脹作用。如風乾種子的萌發開始吸水,就是靠這種作用。由於未液泡化細胞的溶質勢和壓力勢均為零,種子的吸脹力與襯質勢大小相等,符號相反。若種子置於溶質濃度很高的溶液或土壤中,由於外界水勢低於種子內水勢,種子就吸收不到水分,這是在乾旱土壤播種後種子不能萌發的原因。隨著細胞的成熟和液泡的出現,細胞及其周圍構成一個滲透系統。這時細胞能否吸水主要決定於滲透系統中細胞內外的水勢差。只有當細胞水勢比胞外的水勢更低時,水分才能進入細胞,反之,細胞的水分將向外排出。
當有多個細胞連成一串時,只要兩端之間存在有水勢(或水自由能)差時,水分便可依水勢梯度從高水勢向低水勢移動。在土壤-植物-大氣系統中,水勢梯度一般為土壤水勢>根的水勢>葉的水勢>大氣水勢,水分即沿此梯度而運動。同一器官不同部位細胞之間的水勢也不相同。如根部皮層內部細胞的水勢就低於外部細胞,所以水分才由外向內流動。細胞水勢還受環境因素的影響。在乾旱的情況下,細胞水勢明顯下降,因而也可利用作物葉的水勢作為判斷作物體內水分狀況的指標。
吸收方式
根毛區是根的主要吸水部位。其吸收水分的方式分主動吸收和被動吸收兩種。①主動吸收。其特點是水的吸收能逆水勢梯度進行。它是一個生理過程,尤其與呼吸作用關係密切。用生長素類物質如吲哚乙酸、萘乙酸等處理根可改變細胞壁的伸展性,降低壓力勢,從而有促進吸水的作用。根壓也被認為是主動吸水的一種動力,把植物莖稈剪斷後在傷口處有液汁外溢,這種現象稱傷流。傷流是根壓的一種表現,推動傷流的壓力常可有 1~2巴,高的可達5巴。②被動吸收。吸水動力來自蒸騰拉力,它是由葉肉細胞向大氣中散失水分而產生的依次向鄰近細胞取得水分的吸水力。從土壤到葉或從土壤到大氣的水勢梯度是逐漸降低的,因此,只要葉面不斷地蒸騰失水,隨著葉細胞水勢的降低,土壤水分即可沿水勢遞減的順序由根→莖→葉直至散失於大氣之中。
主動吸收與被動吸收在根系吸水中所占的比重因生育時期與環境條件而異。春天新葉尚未發生或葉子尚未展開前,蒸騰速率低,以主動吸收為主。以後隨著葉片的成長展開而造成蒸騰面積擴大和由於氣溫升高、蒸騰需求增加而造成蒸騰速率提高,被動吸收遂成為根系吸水的主要方式。