1研究現狀
組成和種類
根系分泌物廣義上是指根系生長過程中釋放到介質中的全部有機物質,但有時候狹指通過溢泌作用進入土壤中的可溶性有機物。廣義上的根系分泌物主要包括下列4種類型:(1)滲出物:為由細胞中被動地擴散出來的一類低分子量的化合物。(2)分泌物:由於代謝過程細胞主動釋放的物質。(3)粘膠質:包括根冠細胞、未形成次生壁的表皮細胞和根毛分泌的粘膠狀物質。(4)分解和脫落物:成熟根段表皮細胞自分解產物、脫落根冠細胞、根毛和細胞碎片。
根系分泌物的種類繁多,不同植物的種類和數量也有一定的差異。質子和無機離子是根系分泌物成分之一,對根際土壤的PH值及氧化還原電位有一定的調節作用,進而可以影響營養元素在根際的有效性。根系分泌物中的低分子物質種類繁多,主要包括低分子量的糖、胺基酸、有機酸及某些酚類物質(主要分泌物列表1)。
從表1中可以看出,植物根系分泌物的種類是相當多的,而且因作物種類而異。多數學者認為,豆科作物根分泌有較多的有機氮化合物,其中包括多種胺基酸和醯胺。禾本科作物的根分泌物有較多的含碳有機化合物,如糖類和有機酸等,而有些植物根系的分泌物還具有嚴格的專一性,如燕麥根能分泌72羥基262甲氧基香豆素,蘋果能分泌根皮苷,苜蓿根能分泌皂角苷,玉米的根分泌物卻為含氮和不含氮的有機化合物。
分泌特性及根分泌的生理和分子生物學基礎
根分泌物的分泌特性
根分泌物包括兩個方面:(1)植物細胞主動釋放到或被動滲漏到根際環境的低分子量化合物,如CO2、C2H2、HCO-3、H+、胺基酸、有機酸或酚類等;(2)植物根冠細胞、表皮細胞、根毛分泌的粘膠狀物質、細胞的自分解產物、脫落的根冠細胞、根毛和細胞碎片等[3]。根分泌物是由根系不同部位分泌
產生的。根冠細胞壽命短、易脫落,且細胞內的高爾基體易大量分泌粘液,是形成粘膠層的主要部位。分生區分泌作用弱,根分泌物少。伸長區是根分泌物釋放的主要部位,該區根毛易斷裂,根系生長時碰到的損傷多,分泌物也多。不同
脅迫環境,不同植物,甚至同一植物不同基因型品種,其根系分泌物的組成、含量差異很大。不同植物種類根分泌物的分泌時間也有所不同[8]。
根分泌的生理和分子生物學基礎
根分泌物組成和含量的變化是植物回響環境脅迫最直接、最明顯的反應。它是不同生態型植物對其生存環境長期適應的結果,特異性根分泌物作為一個重要的遺傳性狀,在植物營養遺傳改良中已受到人們的日益重視[9]。在植物正常生長發育過程中,根的新陳代謝溢泌出的有機物質是一般根分泌物,它們大多是植物次生代謝產物,是植物一系列生理生化過程綜合作用的結果,很可能表現為數量遺傳性質的微效基因控制[4]。植物缺鋅時,根細胞內銅鋅超氧化物歧化酶的活性下降,細胞內氧自由基大量積累並產生毒害作用,細胞的活性增加。細胞膜脂質產生過氧化作用,膜結構遭受破壞,透性增加。這種由於原生質膜結構遭受破壞造成的被動滲漏現象,是一般根分泌物形成的典型例子。特異性根分泌物的組成、含量受脅迫條件的影響,會發生極大的變化。目前關於特異性根分泌物的合成、分泌、在介質中反應、形成螯合物複合體等方面的研究並不多,對特異性根分泌物的分子生物學研究更少。麥根酸類植物鐵載體的基因定位、克隆是植物根分泌基因水平研究上較為成功的一個例子。研究表明,麥根酸類植物鐵載體的分泌只受52KD和53KD兩條多肽的控制,人們已經能檢測到由缺鐵誘導的特異性cDNA(Ids1,Ids2,⋯Ids7),並對克隆到的Ids1,Ids2,Ids3進行了成功的序列分析,Ids基因的發現使進一步研究鐵載體生物合成成為可能
近年來人們還發現,植物為了適應高濃度的金屬脅迫,能夠形成金屬螯合肽即植物螯合肽(Phytochelatins,簡稱PCs),植物螯合肽既可以在根際環境存在,也可在植物體記憶體在,PCs在過量金屬的解毒和維持微量金屬元素體內平衡方面起著十分重要的作用。而有關PCs的分子生物學研究還很少,很多方面還不清楚。種植鋅超積累植物T.caerulescen和非超積累植物T.ochroleucum後,T.caerulescen根際土壤中可移動性鋅含量明顯較T.ochroleucum根際土壤高,而且,T.caerulescen根際土壤的pH值比T.ochroleucum根際土壤低0.2～0.4pH單位。因此可以推斷超積累植物T.caerulescen可能分泌了較多的氫離子或有機酸類物質,與土壤難溶性鋅形成了螯合肽,從而促進了土壤難溶性鋅的溶解;而非超積累植物則不能。這表明鋅超積累植物根分泌物的特異性與鋅超積累有內在的聯繫,這種根分泌物的特異性可能由一些特定的基因控制,但是,目前還沒有這方面的直接證據。
研究根分泌物的生理特性和分子生物學基礎有助於探明植物對環境脅迫的抗性機理。了解不同基因型植物抗環境脅迫差異的實質,這是套用現代生物工程技術進行植物抗逆性遺傳改良的新途徑。
