山西枝蕨

中 文 名 ：山西枝蕨
科名信息：Psaroniaceae，輝木科
屬名信息：Stipitopteris， 枝蕨屬
文獻描述： 2008 Stipitopteris shanxiensis，Xiang et al., p.119－127; figs.1－17
形態描述：羽軸背腹扁狀，大的標本表面具各種形狀的鱗片。表皮下為一層薄壁細胞帶，具大的單寧細胞。這條薄壁細胞帶內方為一條厚壁細胞帶，再內則為基本組織包埋著維管組織。基本組織由橫切面上為近等徑的薄壁細胞構成，有時發育有氣腔。縱切面上基本組織細胞和表皮下的薄壁細胞帶細胞均為縱向伸長狀。維管系統由兩環維管束構成，其中外環橢圓形，具羽片跡和隙。內環為一扁C形，兩端內卷。較小的羽軸通常缺乏表面的鱗片，皮下薄壁細胞帶薄，而且無內方的厚壁組織帶。維管束單環，C形，兩端內卷。描述： 歸入本種的標本共有6塊。其中四塊可能為葉柄或主羽軸，2塊可能為次級羽軸。葉柄或主羽軸中有3塊僅有橫切面，其中以模式標本保存較完整，包括三個連續的橫切面，分別編號為W246－W248。另外2塊分別編號為W533/1 和WP110046，僅保存了橫切面的一小部分。第四塊葉柄或主羽軸標本為一很斜的切面或接近於縱切面，僅有一個切面，編號為W533/2。2塊可能為次級羽軸的標本也均各自僅有一個橫切面，編號為W093和W098。 模式標本橫切面呈背腹扁狀，輪廓呈近橫橢圓形，大小為1.8×0.35cm（圖版30，圖A）。其它2個橫切面標本，W533/1 和WP110046 雖然僅保存了葉柄或主羽軸的一小部分，但也能看出呈背腹扁狀（圖版30，圖B），它們的厚度為0.35－0.45cm。 表皮細胞小，橫切面上呈近圓形至弦向伸長狀。較小的細胞大小為20×20µm，較大的可達18－30×40µm。縱切面上表皮細胞呈縱向伸長狀，長約40－75µm（圖版30，圖F）。 本種一個很重要的特徵就是其主羽軸或葉柄的表面具較多的鱗片構造。但在不同的標本中，其發育程度有變化。標本WP110046 和W533/2 的鱗片很發育，不僅數量多，構造也較複雜。鱗片一般由二部分組成。圓錐形或三角形基部和細線形頂端。有些鱗片的基部較粗大，底部直徑可達350µm, 高500µm和直徑600µm，高600µm（圖版30，圖C、D）。還有的鱗片很粗大，基部收縮狀。有的鱗片則較瘦高（圖版30，圖B）。構成鱗片基部的細胞在各個方向的切面都呈近圓形或近等徑的多邊形。在不同的標本中細胞大小有差異。在WP110046 ，大小為25－50µm，在 W533/2較大，達40－75µm。頂端部分多呈線狀，1－2個細胞寬，長度可達1.5mm以上，細胞多為多邊形，直徑較基部略大。頂端多脫落。模式標本的鱗片呈低矮的突起，未見細長的頂端部分，但在其周圍可見許多脫落的頂端部分。 表皮下方分布有一層薄壁組織帶，其厚度和組成情況在不同的標本及同一標本的不同部位都有變化。該帶厚3－7個細胞，主要由二種細胞構成。一種是普通的薄壁細胞，不具內含物，直徑較小。另一種是具內含物的單寧狀細胞，直徑較大。在模式標本（W246－W248）單寧狀細胞大小相差較為顯著。緊靠表皮下方常有1－2層小的單寧狀細胞，直徑30－50µm。向內則為大的單寧狀細胞和普通薄壁細胞，前者常呈徑向伸長的橢圓形，大小可達170×110µm，後者則多為近圓形，直徑多為60－80µm。縱切面上，該帶細胞，無論是單寧狀細胞還是普通薄壁細胞，均呈縱向伸長狀（圖版30，圖F）。 薄壁組織帶內方為一條厚壁細胞帶，其厚度一般為6－10個細胞左右，有些地方稍厚或稍薄。由橫切面小而近圓形的厚壁細胞構成，直徑在不同的標本中有一定的變化。在標本W533/1為10－20µm，在WP110046為18－25µm，在模式標本為15－30µm。在縱切面上呈縱向伸長狀，兩端尖。 僅模式標本的維管束保存較完整，由二環構成。外環輪廓與葉柄或主羽軸橫切面輪廓相似，近於一個封閉的扁環狀，寬1.15cm，高近2.5mm。腹面左側有一個開口，開口內方有較破碎的維管束，可能是羽片跡。內環為開口朝向腹面的扁的C形，兩端內卷。木質部束一般寬2－3個管胞，在內卷的兩端處較寬，可達4－5個管胞以上。原生木質部束位於木質部束內側。縱切面上，後生木質部管胞具梯紋紋飾。 在基本組織的構造上，T7-65/1與T7-65/2較為相似，TN-17與WP110046較為相似。很可能T7-65/1與T7-65/2代表了較年輕的標本，而TN-17與WP110046代表了較年老的標本。在較年輕的標本，基本組織保存好，除在維管束內側由壁較厚的薄壁細胞構成外，其它地方由壁較薄的薄壁細胞構成。基本組織在葉柄或主羽軸的兩端較厚，在標本T7-65/1，厚壁組織帶與外環維管束間的基本組織厚度為1.25mm，其內具有較多的大小不等的氣腔（圖），在標本TN-17這一區域的厚度為1.8mm。而在葉柄或主羽軸背腹面，厚壁組織帶與外環維管束之間的基本組織的厚度很小。在標本T7-65/1為650µm，在TN-17為0－150µm。在縱切面上，基本組織細胞均呈縱向伸長狀，長100－450µm，端壁水平狀。在較老的標本中，基本組織中常見一些單寧質細胞，未見氣腔發育。 次級羽軸有二塊標本，分別編號為T7-92E TOP/3（玻片號：W093）和T7-85B BOT/3（玻片號：W098）。其中前者可能受地層壓力所致，呈很扁的背腹扁狀，寬約1.1cm，高僅為1.5mm。後者則也可能受地層壓力所致呈兩側扁狀，其背面發生了斷裂，腹面也表現出受擠壓的狀態。寬僅為2.5mm左右，高則可達7mm。排除地層壓力所造成的影響，這兩個次級羽軸的橫切面也應該呈背腹扁狀。 表皮細胞不好辨認。鱗片不太發育。在2塊標本中，只在它們的背面分別見到2－3個低矮的突起物，可能為鱗片基部，未見線形頂端部分。表皮下的薄壁細胞帶很薄，只有1-2個細胞寬，裡面分布有大的單寧狀細胞。厚壁細胞帶厚度在W098變化較大，薄處僅有1－2個細胞，厚處可達5－7個細胞。在標本W093，厚壁細胞帶表現不明顯。基本組織在維管束周圍可以見到。其它地方未保存。基本組織橫切面上近等徑，直徑50－70µm，它們在斜切面上沿同一方向略伸長。因此，推測它們在縱切面上應為縱向伸長狀。有些細胞具內含物。細胞壁較厚。位於維管束內側的數層厚壁的薄壁細胞橫切面上近圓形，直徑較小，20－40µm。羽軸的中央呈中空狀。 維管束僅有一環，呈兩端內卷的“C”形或馬蹄形。其後生木質部在標本W093寬1－2個管胞，在標本W098寬2－3個管胞。在內卷的兩端後生木質部略加寬。 在標本W098未見次一級的羽片跡分出。在標本W093的羽軸腹面左側見有一個小的已經從維管束上分出的小的次一級羽片跡，具小的“C”形維管束，其開口朝向腹面，周圍分布有與母體羽軸維管束周圍同樣的壁較厚的基本組織。
比較研究： 當前標本與Stidd（1971）描述的北美中、晚賓夕法尼亞世（晚石炭世）的輝木科幼年蕨葉拳卷體（crosier）的主羽軸的解剖構造較相近。拳卷體是真蕨植物拳卷的尚未展開的蕨葉，其羽軸和小羽片都會因拳卷而產生彎曲。Stidd所描述的拳卷體的主羽軸的近軸端在橫切面上與當前標本一樣亦呈背腹扁狀，各級羽軸的表面均具鱗片，但發育程度自主羽軸向各次級羽軸逐步減弱。主羽軸近軸端的維管構型為Stipitopterid型，但向其遠軸端和各次級羽軸均變為Stewartiopterid型。在Stipitopterid型維管構型中，其外維管束的遠軸面部分不連續，由小的分離的維管束構成，而近軸面部分及內維管束均為連續狀。內維管束較小，呈扁“C”形，中央部分略向近軸端彎曲。各部分組織情況Stidd沒有詳細描述，似乎表皮下面沒有當前標本所具有的薄壁組織帶和厚壁組織帶。在Stewartiopterid型維管構型，其“C”形、“U”形或馬蹄形維管束的遠軸面部分也是不連續的，由一個個小的分離的維管束組成。 當前標本與Stidd所描述的拳卷體相同之處在於主羽軸橫切面形狀、具鱗片構造以及扁的“C”形內維管束。但兩者間的區別還是很明顯。首先，前者表皮下有薄壁組織帶和厚壁組織帶，而後者沒有，其表皮直接與維管束相接觸；其次，前者的維管束較大，且基本位於外維管束的正中央，而後者的內維管束小，且位於羽片跡分出的一側；第三，前者的維管束全是連續的，而後者則在遠軸面部分為不連續的。此外，當前標本應該是成熟的蕨葉羽軸而不是拳卷體，因為當前標本周圍未發現捲曲的次一級羽片或小羽片，卻發現有正常的伸展開的小羽片。當前標本均有較發育的厚壁組織帶，也能說明它們應該為成熟的蕨葉的羽軸，而不是幼年的蕨葉的羽軸。在幼年的蕨葉的羽軸中，厚壁組織是不發育的。 Grand’Eury(1877)在研究法國Saint Etienne地區Stephanian期植物化石時發現一些炭化或半礦化的葉柄化石。它們與具Caulopteris型葉痕的莖共生且相距很近。這些葉柄化石靠近莖的一端的橫斷面上呈現有與Caulopteris型葉痕同樣的維管構型。因此，他認為這些葉柄是屬於輝木科植物的，並為它們建立新屬－枝蕨屬Stipitopteris。當時他在這一屬名下共描述了5個種：S.aequalis、 S.delineata、 S.notata、S.punctata和S.verrucosa。後來，Andrews and Doubinger（1970）指定S.aequalis為該屬的模式種。Zeiller（1890）也報導了法國早二疊世奧圖期（Autunian）二種可能也為炭化或半礦化的葉柄化石，將它們歸入Stipitopteris屬，建立了二個新種：S. reflexa和S. renaulti。Lenz（1942）報導了第一種完全礦化的保存有很好的內部解剖構造的Stipitopteris屬葉柄，建立新種：S. americana,標本來自美國伊利諾州晚石炭世煤核。Morgan and Delevoryas（1952b）報導了美國第二種Stipitopteris屬葉柄，命名為S. gracilis，標本來自印地安納州晚石炭世煤核。Stidd（1971）描述了美國晚石炭世煤核中可能屬於莖Psaronius blicklei、 P. melandrus和P. chasei的葉柄和羽軸。其中，後二種莖的葉柄和羽軸均可歸入Stipitopteris屬。 上述Stipitopteris屬的種中，法國的7個種由於都是壓型化石，很難與當前標本進行詳細對比。美國的幾個種中，S. americana、S. gracilis以及 Psaronius melandrus和P. chasei的內維管束均較小，呈近“W”形，且其位置一般靠近外維管束環的近軸面。而當前標本的內維管束均較大，呈淺“C”形，其位置基本上在外維管束環的正中央。除維管構型外，在其它細胞組織構造上美國的幾個種與當前標本也有較明顯區別。S. americana的表皮之下是一由大的壁很薄的薄壁細胞構成的條帶，其內為一由較小的多具內含物的薄壁細胞構成的條帶，然後是維管系統。S. gracilis以及Psaronius melandrus和P. chasei的葉柄和羽軸的表皮之下是厚壁細胞構成的條帶，其內是薄壁組織區域，然後是維管系統。而當前標本要較美國的種複雜：其表皮下是一條薄壁組織帶，由大的單寧狀細胞和小的不具內含物的薄壁細胞構成；其內方為厚壁組織帶；再向內則是薄壁組織區域；最後才是維管系統。此外，當前標本的基本組織細胞在縱向上均呈縱向伸長狀。而美國的幾個種由於無這方面的描述，難以進行比較。
時代產地： 山西太原西山煤田太原組7號煤層煤核；早二疊世早期。