羊角
家羊分為兩種,即山羊和綿羊。在1萬多年前,人類的農業文明開始從西南亞興起時,當地的野山羊(Capra aegagrus)和野綿羊(Ovis orientalis)分別被馴化,然後隨著人類的遷徙被傳播到了世界各地,這就是山羊和綿羊的起源。從動物分類學上看,西南亞的野山羊和野綿羊分別屬於牛科的山羊屬和綿羊屬,從化石記錄和基因分子鐘計算可知,在進化之路上,兩者約在四百萬年前即已“分道揚鑣”(分歧)。從外觀上看,它們最大的差別就是頭頂的那對角:如果是尖刀狀彎角,就是山羊;如果是螺旋狀彎角,就是綿羊。
羊角的大小像孔雀尾巴一樣,受到從性遺傳的控制,是重要的雄性第二性徵,所以公羊的角要比母羊的角粗大得多。羊角由骨質的心和表皮角質鞘組成,會終身生長,有記載的最大雄性野綿羊角重達35公斤。在發情期間,雄羊爭偶激烈,甚至在山的另一側也能聽到雄羊巨角撞擊時發出的巨大聲響。角越大,越能吸引更多配偶,在與其他公羊的競爭中也更容易獲勝。照此說,在野生狀態下,經過長期的性選擇,公羊角應該變得越來越大。但是事情並不那么簡單,因為在生殖和生存之間,還存在著某些取捨。英國研究人員就發現,在聖科達島上,長著大角的野生公羊在生殖方面很成功,但同時也有很多公羊的角卻非常小。原來,大角的公羊能吸引到更多配偶,而小角公羊則更長壽。特別是當控制角大小的基因RXFP2處於雜合狀態時,公羊就既有大角又長壽,從而具有了雜合優勢。這樣一來,在整個群體中,控制角大小的基因就不得不維持一定的多態性,從而使得羊群中一直存在角大小不同的公羊。這項研究發表在《自然》雜誌上。
在家養狀態下,羊角的大小和有無,基本取決於人類的認知和喜好。在很長的一段時間裡,美觀對稱的羊角被當作“公羊雄性特徵明顯、適宜留作種羊”的標準,有些民族甚至還將羊角當作本族的圖騰。這就使得不同地域的人們根據自己的審美,陸續選育出了長有不同形狀羊角的綿羊或山羊品種。而到了近代,西方育種專家普遍認識到,羊的大角既耗費營養,又為羊群管理帶來安全隱患。人們偶然發現,由於基因突變導致某些綿羊表現為無角性狀,便利用這些綿羊與已有品種進行雜交,然後進行長期選育,使得絕大多數的現代綿羊品種都是無角品種。現在我們知道,所有的無角綿羊品種都是在RXFP2這個基因上發生了突變。相對於綿羊,西方國家對山羊的關注度較低,所以並沒有選育出無角的山羊品種。不過,我國有幾個偶然選育形成的無角山羊的地方品種,但產肉或者產絨的性能還比較差,有著很大的選育潛力。未來,將我國的良種山羊改造為無角山羊品種,將是山羊育種產業發展的一個重要方向。
羊毛
俗話說“羊毛出在羊身上”,這些羊毛可以被捻成毛線,織成毛衣。那么,羊毛和羊絨有什麼區別,又分別來自於什麼羊呢?
在野羊身上有兩種類型的毛,一種是粗毛,直徑一般在60微米以上,和人類頭髮的粗細差不多;另一種是絨毛,貼著皮膚生長,直徑一般在20微米以下。絨毛專門用於冬季保暖,所以每年入春後,羊身上的絨毛就會脫落下來,新的絨毛會在夏末重新生長出來。
為了獲得更多的羊毛產品,我們的祖先對某些家養綿羊品種進行了長期選育,形成了新品種的綿羊。它所產的毛已經不再區分粗毛和絨毛,其粗細介於二者之間。而且,它還不會在春天脫落,而是像人類的頭髮一樣,一直保持生長。這么一來,不僅羊毛的均勻度很好,而且產量也大大提高了。最有代表性的品種,就是英國的長毛種綿羊(如林肯羊和邊區萊斯特羊)。
隨著紡織技術和人們生活水平的提高,用更細的羊毛可以紡織成質量更好的面料,於是提高羊毛的細度和產量就成為了育種的主要目標。在16~17世紀,西班牙得到了美利奴羊,它是一種能夠提供20微米細毛的綿羊品種。當時,西班牙嚴禁美利奴羊輸出,違者會被處以死刑。這使得它一直到18世紀以後才被傳播到世界其他國家。在現在的各個細毛羊品種中,其實都含有美利奴羊的血統。隨後,澳大利亞通過一百多年時間對美利奴羊進行了持續改良,獲得了密度更高、細度更均勻的澳洲美利奴品種,隨後立法嚴禁該羊種質資源出口,而從它身上獲得的“澳毛”,更是享譽世界。有趣的是,最有名的美利奴羊卻還不是它們,而是“史萊克”。它為了逃避剪毛,獨自在紐西蘭的山洞中躲了7年,被人們發現時,身上的羊毛已經有27公斤重了。
羊絨是山羊在每年春季脫落的絨毛,細度一般在16微米以下,比美利奴羊毛更細,而且表面鱗片邊緣更薄,所以質感更光滑。但是,它的產量要遠低於經過長期選育的細毛羊,平均每隻羊的產絨量只有幾百克,所以價格昂貴,俗稱“軟黃金”。因為亞洲的克什米爾地區曾是向歐洲出口羊絨的集散地,所以在西方語言中,往往直稱羊絨為“克什米爾”。現如今,70%以上的羊絨是由我國的白絨山羊生產的,而白絨山羊也是我國唯一嚴禁出口的家畜。但是,由於雜交和盲目追求產量,其細度由上世紀80年代初的13微米增加到目前的16微米,羊絨的價格則相應降到當年的約1/10。毛囊的發育生長,是由多個基因控制的複雜數量性狀遺傳所決定的,因此要找到控制羊毛和羊絨細度的基因是非常困難的。我們最近完整解析了山羊的基因組,成果發表在了《自然·生物技術》雜誌。在此基礎上,我國科學家正在利用山羊基因組和新一代的基因育種技術進行研究,努力將白絨山羊的羊絨細度恢復到14微米以下。
在過去的一千年中,羊毛和棉花曾經分別是西方和東方的主要衣料來源。隨著近代化纖工業的興起和棉花機械化種植的發展,價格相對昂貴的羊毛所占的全球衣料的市場份額,已經逐步從30%左右下降到現在的不足1.5%;至於羊絨面料的份額,更是降到只占到萬分之二的程度。市場份額下降並不一定意味著衰亡,在某種程度上反而反映了它的稀缺程度。事實上,高品質的羊絨和羊毛產品也一直是衣料中的奢侈品,所以這也可能是未來絨毛羊培育和產業化的一個重要機會。
羊尾
在我國的先秦時代以前,牛羊是祭祀品。如《禮記·王制》中就有記載,“諸侯無故不殺牛,大夫無故不殺羊”。秦漢以後,作為農耕主力的牛一直被立法保護,在禁殺之列,所以羊成為了最主要的貴族化肉食。不過到了現代,羊肉早已被端上了尋常百姓家的餐桌。
很多人都記得,用火鍋涮羊肉時綿羊油脂的那種特殊味道,而到過內蒙古和新疆的人,也往往會對蒙古羊的大尾巴和哈薩克羊的肥臀印象深刻。這充滿脂肪的尾巴和臀部,可以幫助綿羊度過寒冷而缺乏草料的冬季;更主要的,則是過去人們經常缺乏油脂攝入,所以對能在尾部大量儲存油脂的肥尾羊情有獨鍾。事實上,善於奔跑的野綿羊的尾巴十分短小,而另外很多綿羊品種的尾巴也很短小,所以毫無疑問,肥尾羊的大尾巴正是由人類在馴養過程中選育出來的。通過比較肥尾巴和瘦尾巴綿羊品種的基因組,科學家已經找到一些與脂肪囤積相關的基因變異,如激素受體基因(AR)突變等。
那么,肥羊的脂肪是從哪裡合成的呢?研究發現,牛羊等草食類反芻動物,通過瘤胃內的細菌發酵,先將纖維素轉化為揮發性脂肪酸(如乙酸和丁酸),然後以之為碳源,再進行糖異生和脂類合成。最近,我們的一項研究發現,除了肝臟和脂肪組織以外,綿羊的皮膚居然也是重要的脂類合成器官。綿羊皮膚的脂質代謝,涉及了在皮膚高表達的MOGAT2和MOGAT3基因。這兩種基因屬於醯基轉移酶家族(即DGAT2/MOGAT),涉及二醯基甘油酯(DAG)和甘油三酯(TAG)的合成。在人體中,小腸黏膜細胞通過甘油一酯途徑合成脂肪,而MOGAT3酶正是這個途徑的關鍵限速酶,過去從未發現它會在皮膚中表達。此外,在幾乎所有有數據記錄的哺乳動物中,MOGAT2/3都是單拷貝基因。但是,在綿羊體內,MOGAT2/3基因進化出了大量的新拷貝,並在綿羊皮膚中高度表達。這就提示我們,甘油三脂分解生成羊毛脂時產生的甘油一脂,可在綿羊皮膚中直接被回收,並重新生成甘油三脂,這就大大增加了皮膚脂類合成的效率。這項研究已經發表在《科學》雜誌上。
在現代社會,人類健康飲食要求低脂肪、高蛋白,這也成為未來的畜牧品種選育方向。一方面,我們要抑制上述脂類合成和囤積的基因表達,另一方面,還要尋找那些增加瘦肉率的基因。在這方面,最有名的基因就是肌肉生長抑素基因(MSTN)了。在特克賽爾羊中,這個基因發生了突變,它抑制肌肉生長的功能也就難以發揮,從而促進了肌肉在綿羊臀部的生長,結果產生了雙臀肌的效果。現在在其他肉羊品種中,也對這個基因進行了類似突變,這已經成為了綿羊品種改良的一個有效手段。