解剖及形態學
食肉牛龍是種中型的獸腳亞目恐龍,約有8米長,臀部高3米,體重2300公斤。與其他體型相似的獸腳類恐龍相比,食肉牛龍的頭明顯小,長59厘米,牙齒長度接近4厘米。
食肉牛龍最特別的地方,是在眼睛上方的兩隻短而粗厚的角,以及非常短小的前肢,上有四指。它的頭顱骨小而厚實,具有許多洞孔,可減輕重量。與其他獸腳類恐龍相比,頸部較長。胸部厚壯,而尾巴則很細。食肉牛龍的眼睛向著前方,它可能有著雙眼視覺及深度知覺。口鼻部大,可能具有大的嗅覺器官。
食肉牛龍的頭顱骨高而粗壯,但下頜扁而修長,牙齒長而細弱,可能無法應付大型獵物的掙扎動作。這顯示食肉牛龍可能有未知的特殊獵食方式。
目前僅發現一個幾乎完整的骨骼,包括有身體的整個右部,以及皮膚痕跡,亦顯示了食肉牛龍沒有羽毛,並不像其他的虛骨龍類。背部與體側的皮膚上,有多列的圓錐形皮內成骨,部分直徑達5厘米,在脊椎骨附近漸大。這使食肉牛龍的外表凹凸不平,類似今日鱷魚的外表。
頸椎的結構類似現代鳥類,可以做出更快、更準確的動作。後腿長而強壯,脛部結實,踝關節高,與腳趾間的部份延長、纖細,顯示食肉牛龍是種善奔動物。
食肉牛龍的薦椎數量相當多,共有8節,可以協助承受碰撞和衝擊。科學家們認為食肉牛龍的角太短而無法用於獵殺上,可能為求偶的展示物,或是物種內的打鬥行為,而薦椎的結構可承受碰撞的力道。
食肉牛龍的前肢極為短小,可與暴龍科相比。前肢有四指,第四指僅由掌骨構成,被認為用來固定獵物。食肉牛龍的前肢/後肢長度比例為14%,艾伯塔龍的前肢/後肢比為20%,似鴕龍為46%,始祖鳥為96%。食肉牛龍的肱骨長28.5厘米,橈骨長7.3厘米,掌骨長3.7厘米;艾伯塔龍的肱骨長32.4厘米,橈骨長15.6厘米,掌骨長9.8厘米;懼龍的肱骨長35.7厘米,橈骨長17.1厘米,掌骨長12厘米。由此顯示出食肉牛龍與暴龍科的前肢比例非常類似。 食肉牛龍的肱骨/橈骨/掌骨百分比例為72:19:9,而其他前肢小的獸腳類恐龍則為55:27:19左右。大多數獸腳類恐龍的前肢掌心是朝向身體,而食肉牛龍的前肢掌心是略朝後上方,科學家仍不清楚其功用為何。
歷史
食肉牛龍的化石於1985年在阿根廷巴塔哥尼亞丘布特省被發現。除了似松鼠龍和昆卡獵龍,食肉牛龍是少數發現皮膚化石的非虛骨龍類獸腳亞目恐龍。這個唯一的化石相當完整,只缺少絕大部分尾巴、絕大部分小腿和雙腳。化石發現於一個名為“Pocho Sastre”的牧場,屬於La Colonia組的下層,年代為坎潘階到馬斯特里赫特階,約7500萬年前。正模標本目前正存放在阿根廷自然歷史博物館,該博物館有一個食肉牛龍的重建模型展示中。
年代爭議
食肉牛龍的化石最初被認為發現於Gorro Frigio組,屬於阿爾比階,約1億年前。自從這份研究公布後,該地層的年代被認為不是很精確,有可能更為年輕。在2002年,Martinez Lamanna等人公布一份更精確的地層年代,他們提出食肉牛龍的化石來自於La Colonia組,年代為白堊紀晚期。 以此計算,食肉牛龍與它們在印度與馬達加斯加的近親,生存於同一時期。
分類
鑑定特徵
在頭骨比例上,食肉牛龍與阿貝力龍並不相同。但食肉牛龍具有許多阿貝力龍科的特徵,包括:下顳孔大、方骨大、方顴骨與方骨癒合、眶後骨突入於眼眶內、眶前孔縮小、鱗狀骨有個往後的突起、上頜骨的後方有狹窄的突起。在1990年,波拿巴等人根據這些特徵,將食肉牛龍歸類於阿貝力龍科。
下頜的齒骨與齒後骨的接觸面很小,形成大的下頜孔。頸椎的神經棘短,頸椎的骨骺高大。食肉牛龍的獨有特徵是顴骨寬、短、高,角從額骨的後背側延伸出來。食肉牛龍的前肢短小,與北半球的暴龍、特暴龍類似,但它們生存的大陸受到地理上的隔離,所以是平行演化的結果。
分類系統
模式種為 薩氏食肉牛龍( Carnotaurus sastrei),是唯一已知的種,於1985年由阿根廷古生物學家何塞·波拿巴(José F. Bonaparte)命名,化石發現於阿根廷丘布特省的La Colonia組。
食肉牛龍的近親包括奧卡龍(阿根廷)、瑪君龍(馬達加斯加)及勝王龍(印度),這些恐龍一起被分類在阿貝力龍科下的食肉牛龍亞科之中。其中,食肉牛龍最接近奧卡龍,而兩者均被分類在食肉牛龍族之中。在阿貝力龍科中,食肉牛龍較肌肉龍(阿根廷)、印度鱷龍(印度)、皺褶龍(尼日)更為衍化,而阿貝力龍的分類位置仍有爭議。阿貝力龍科是白堊紀晚期岡瓦那大陸的優勢掠食動物,取代鯊齒龍科在白堊紀早期的生態位,而白堊紀晚期的北半球優勢掠食動物則是暴龍科。
系統發生學
在2004年,芝加哥大學的保羅·塞里諾(Paul Sereno)與數個同事提出一個系統發生學研究,包含以下內容:
在2008年,J. I. Canale等人提出一個系統發生學研究,以南美洲的食肉牛龍亞科為研究主題。他們發現南美洲的食肉牛龍亞科,以及肌肉龍,形成一個食肉牛龍亞科之內的次演化支,名為短吻龍類(Brachyrostra)。他們將短吻龍類的定義為:阿貝力龍科中,接近食肉牛龍,離瑪君龍較遠的物種。
古生物學
目前已發現許多獸腳類恐龍的頭部具有骨質冠飾,有些是縱向的冠飾,例如合踝龍、雙脊龍與冰脊龍,有些則是鼻部的角狀物或隆起,例如原角鼻龍與角鼻龍,食肉牛龍的兩個角不位於鼻部,而是位於額頭上。有理論認為食肉牛龍的頭部可承受大型的力道,例如高速追捕獵物時的衝擊。另一種解釋則是,食肉牛龍的角可能適合用在水平方向的碰撞,而這些碰撞來自於因爭奪領域、求偶、或領導權而發生的物種內打鬥行為。
有研究指出食肉牛龍的行動速度很快,可達每秒14米(約每小時50公里)。股骨能承受29G帕斯卡的壓強。食肉牛龍的頭骨堅固,頸部肌肉強壯,多節的薦椎可承受衝擊,使它們適合追捕體型巨大的獵物,如同異特龍。頜部的關節允許嘴部張得更開。雖然頜部肌肉小,牙齒小且呈鋸齒狀,但連線至頭骨的頸部肌肉強壯,彌補咬合時的力量。在侏羅紀晚期的北美洲,生存著許多蜥腳類恐龍,而大型肉食性恐龍的口鼻部縮短、枕骨上部增強;在白堊紀時期的南美洲,也生存著許多蜥腳類恐龍,使食肉牛龍發生類似的趨同演化。
頭骨與咬合力
與體型類似的獸腳類恐龍相比,食肉牛龍的頭部小而短、寬;其他阿貝力龍科也具有類似的頭部。嘴部具有大量的小型鋸齒狀牙齒,適合撕咬獵物,並咬斷骨頭。短的口鼻部,具有更大的咬合力。科學家研究獸腳類恐龍咬合時的肌肉力學,以及咬合時的上下頜閉合速度,發現食肉牛龍有較快的咬合速度;而角鼻龍與暴龍的咬合速度較慢,但具有更大的咬合力。一些研究則指出,當獸腳類恐龍咬合時,連結上下頜的頜部關節可以減低咬合時的衝擊。
雖然食肉牛龍的頭部較為短、小,但研究顯示它們的頭部有良好的力學結構。當食肉牛龍咬合時,能產生的咬合力小,而頭骨結構則能承受大的壓強。在2001年,埃米莉·雷菲爾德(Emily Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特龍等獸腳類恐龍的頭顱骨。該研究以電腦斷層掃描,重建出頭骨與下頜的數學模型,發現食肉牛龍的頂骨與額骨之間緊密地癒合,使頭骨可以承受相當高的壓強。位於額頂的兩個角,使頭頂的形狀略顯寬、平,可以承受碰撞。這個有限元分析模型,並將頭部肌肉分解成四個聯結的部份來計算其咬合力,包含:顳肌(Temporalis muscle)、翼肌(Pterygoideus muscle)、下頜收肌(Adductor mandibularis muscle)、下頜內肌(Intramandibular muscle)。該研究估計食肉牛龍的咬合力最大值是3,341牛頓(嘴部後段),與其他體型接近的獸腳類恐龍相比則較弱,因此食肉牛龍可能無法在獵食過程中咬碎中、大型獵物的骨頭。當食肉牛龍咬合時,腦顱部位的肌肉大幅地減少來自上頜的應力與形變。食肉牛龍的嘴部開闔幅度大、咬合速度快、牙齒小呈鋸齒狀,並且有聯結頭部與頸部的肌肉群,顯示它們可能採取撕咬的方式攻擊獵物。
古生態學
La Colonia組被認為過去是個海岸平原,具有沙灘,位於河流注入海洋的環境。在La Colonia組可以發現軟體動物(例如雙殼類)的化石,應該是Kawas海(一個50萬平方公里的遠古海洋)海侵的後果。該地層發現過許多脊椎動物的化石,包括:魚類、烏龜、鱷魚、蛇頸龍類、恐龍、蛇、以及哺乳動物。該地層發現的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。烏龜則有側頸龜亞目蛇頸龜科與曲頸龜亞目卷角龜科。在La Colonia組發現的海生動物則有:蛇頸龍類雙臼椎龍科的 Sulcusuchus。哺乳動物則有 Reigitherium bunodontum(首個在南美洲發現的柱齒獸目),以及 Argentodites coloniensis(可能屬於Cimolodonta亞目)。
食肉牛龍最初被認為來自於白堊紀中期,大約與丘布特龍相同時期,現在已知來自於白堊紀晚期。巴塔哥尼亞地區發現的白堊紀晚期恐龍,除了食肉牛龍以外,另有泰坦巨龍類的南極龍、普爾塔龍、泰坦巨龍、內烏肯龍、沉重龍、柏利連尼龍、洛卡龍、風神龍、博納巨龍、拉布拉達龍、與薩爾塔龍,禽龍類的小頭龍、加斯帕里尼龍,鴨嘴龍類的南方小貴族龍,可能屬於角龍類的南角龍,異特龍類的齒河盜龍,阿貝力龍科的酋爾龍與奧卡龍。
該地區發現的植物有水生的 Paleoazolla與二葉苹( Regnellidium)。近年來,在該地區發現多種的水生植物,包含蕨類植物、裸子植物、被子植物。該地還發現蓮科的果實化石,是南美洲已知最早的蓮科植物。
大眾文化
從90年代中期開始,食肉牛龍偶爾出現在大眾媒體之中。食肉牛龍最早是出現在麥可·克萊頓(Michael Crichton)在1995年出版的小說《失落的世界》。在小說中,食肉牛龍被作者添加了依所處環境改變外表顏色的能力,類似變色龍或章魚,但沒有證據顯示食肉牛龍具有變色能力。食肉牛龍並沒有出現在1997年的同名改編電影中,但有出現在數個商品里,譬如電視遊戲。
食肉牛龍首次出現在電影,是在1996年的B級電影《 Dinosaur Valley Girls》。而在2000年的迪士尼動畫電影《恐龍》中,兩隻食肉牛龍攻擊一群草食性恐龍。但電影中的食肉牛龍較實際上大,接近暴龍。食肉牛龍的體型其實比該片的主角禽龍還小。在佛羅里達州迪士尼世界的動物王國區中,有一隻食肉牛龍的電動模型。