含義
生物種群之間存在著的相互依存、相互制約和相互補償的關係,這就是種間關係,也稱為種間相互作用。如果用“+”、“-”和“0”分別表示某一物種對另一物種的生長與存活產生有利、抑制和無影響,則兩個生物種群之間的關係可表示如表2-1。群落內的種間關係是多種多樣的,但歸納起來,主要有正相互作用和負相互作用兩種基本類型。城市生態系統中的種間相互作用也是普遍存在的,只有準確掌握了系統中各種生物之間的相互關係,才能合理地調節和控制城市生態系統的生物構成,形成合理的系統結構,從而提高系統的整體功能。
定義
上述的相互作用類型可以簡單地分為三大類:①中性作用,即種群之間沒有相互作用。事實上,生物與生物之間是普遍聯繫的,沒有相互作用是相對的。②正相互作用,正相互作用按其作用程度分為偏利共生、原始協作和互利共生三類。③負相互作用,包括競爭、捕食、寄生和偏害等。
正相互作用
1.偏利共生
僅一方有利稱為偏利共生。如蘭花生長在喬木的枝上,使自己更易獲得陽光和根從潮濕的空氣中吸收營養。藤壺附生在鯨魚或螃蟹背上。鯽用其頭頂上的吸盤固著在鯊魚腹部等,都是被認為對一方有利,另一方無害的偏利共生。
2.互利共生
對雙方都有利稱為互利共生。世界上大部分的生物量是依賴於互利共生的。草地和森林優勢植物的根多與真菌共生形成菌根,多數有花植物依賴昆蟲傳粉,大部分動物的消化道也包含著微生物群落。兩種生物的互利共生,有的是兼性的,即一種從另一種獲得好處,但並未達到離開對方不能生存的地步;另一些是專性的,專性的互利共生也可分單方專性和雙方專性。
3.原始協作
原始協作可以認為是共生的另一種類型,其主要特徵為兩種群相互作用,雙方獲利,但協作是鬆散的。分離後,雙方仍能獨立生存。
如蟹背上的腔腸動物對蟹能起偽裝保護作用,而腔腸動物又利用蟹作運輸工具,從而得以在更大範圍內獲得食物。又如某些鳥類啄食有蹄類身上的體外寄生蟲,而當食肉動物來臨之際,又能為其報警,這對共同防禦天敵十分有利。
負相互作用
1.捕食
廣義的捕食者包括四種類型。①傳統意義的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者),以獲得自身生長和繁殖所需的物質和能量。②擬寄生者。主要是膜翅目和雙翅目的昆蟲,它們在成蟲階段營自由生活,但卻將卵產在其他昆蟲(寄主)身上或周圍,然後幼蟲在寄主體內或體表生長發育(寄主通常也是幼體),最初的寄生並沒對寄主產生傷害,但隨著個體的發育,最終將把寄主消耗至盡,並使之死亡。通常每一個寄主只有一個擬寄生者,但也有幾個擬寄生者共享一個寄主的情況。③寄生者。寄生者通常生活在寄主體內,它們從寄主那裡獲得物質,從而對寄主的適合度產生影響,但一般情況下,寄生者並不會導致寄主的死亡。④食草動物。這些動物取食植物,有些作用形式如同真正的捕食,因為它們完全將植物取食完,如食種子的動物;另外一些更像寄生者,比如蚜蟲生活在植物上,獲得生長所需的物質,並使植物的適合度降低;大部分食草動物不屬於上述任何一類,它們只是消耗植物的一部分。
2.寄生
寄生性天敵的寄主選擇行為是一個等級的系列過程,除與寄主有關外,還與寄主的棲境(植物等)有關。一般包括寄主棲境定位、寄主定位、寄主接受和寄主適宜性。在這整體的寄主選擇行為過程中,寄生性天敵通過探測與寄主直接和間接相關的各種信息,識別寄主與非寄主,並判斷不同寄主棲境與不同寄主間的收益性,最終對最適宜的寄主棲境和寄主作出選擇。
寄生性天敵在寄主選擇行為過程中所利用的信息,主要包括化學與物理信息。
這些信息大多與寄主植物和寄主本身有關。一般地,與寄主植物相關或與寄主間接相關的信息,由於其可探測性高而可靠性又相對較低,因此主要在寄主棲境定位中起作用;而與寄主直接相關的信息,儘管可靠性很高,但往往由於生物自身的進化而導致可探測性較低,因此主要在寄主定位及以後的各步驟中起作用。
3.偏害作用
主要特徵為當兩個物種在一起時,由於一個物種的存在,可以對另一物種起抑制作用,而自身卻無影響。異種抑制作用和抗生素作用都屬此類。異種抑制一般指植物分泌一種能抑制其他植物生長的化學物質的現象。如胡桃樹分泌一種叫做胡桃醌的物質,它能抑制其他植物生長,因此,在胡桃樹下的土表層中是沒有其他植物的。抗生作用是一種微生物產生一種化學物質來抑制另一種微生物的過程,如青黴素就是由青黴菌所產生的一種細菌抑制劑,也常稱為抗生素。
共棲
(Commensalism)
指兩種共居,一方受益,另一方也無害或無大害。前者稱共棲者,後者稱宿主。共棲者是主動的。按共棲狀況分為外共棲和內共棲。彼此分離後,有的共棲者往往不能獨立生活。這是一種比較密切的種間合作關係。例如,我國唐代劉恂在《嶺表錄異》中所記載的海鏡和小蟹間的奇異關係,就是典型的共棲。海鏡又名海月(Placunaplaenta),是一種海洋貝類。小蟹即豆蟹(Pinnotheres),是一類形如黃豆粒的小型蟹類。豆蟹總是一雌一雄雙雙生活在海月等動物的體內。餓了,雙雙外出捕食;飽了,成對回來休息。豆蟹一旦離開宿主,也即“逡巡亦斃”,不能獨立生活。此種關係,對小蟹有利,對貝類也無大的害處。
有的學者,也常將上述的原始合作和共棲兩種形式統稱為共棲。
原始合作
(Protocooperation)
指兩種生物共居在一起,對雙方都有一定程度的利益,但彼此分開後,各自又都能夠獨立生活。這是一種比較鬆懈的種間合作關係。海洋甲殼動物蟹類的背部常附生著多種腔腸動物,如寄居蟹(Pagurus)和海葵(Stomphia)。共居時,腔腸動物藉助蟹類提供棲所、攜帶殘餘食物;而蟹類則依靠腔腸動物獲得安全庇護,雙方互利,但又並非絕對需要相互依賴,分離後各自仍能獨自生活,這便是典型的原始合作關係。有些學者也把它稱為共棲關係。
寄生
(Parasitism)
指一種生物生活在另一種生物的體內或體表,並從後者攝取營養以維持生活的種間關係。前者稱寄生物,後者稱寄生。生物界的寄生現象十分普遍,幾乎沒有一種生物是不被寄生的,連小小的細菌也要受到噬菌體的寄生。在寄生關係中,一般寄生物為小個體,寄主為大個體,以小食大。而且大都為一方受益,一方受害,甚至引起寄主患病或死亡。同時寄生雙方又互為條件,相互制約,共同進化。寄生是生物種間的一種對抗性的相互關係。
共生
(Symbiosis)
共生有廣義的和狹義的兩種概念。狹義的是指兩種共居一起,彼此創造有利的生活條件,較之單獨生活時更為有利,更有生活力;相互依賴,相互依存,一旦分離,雙方都不能正常地生活。按共居狀況分為外共生和內共生。清潔魚或清潔蝦在魚類的體表,以吞食病灶組織和細菌等為生,兼為魚類治病,這屬於體外共生。鞭毛蟲寄居在白蟻或其他動物的消化道里,消化纖維素供給宿主,宿主則為其提供營養和棲所,這屬於體內共生。有些單細胞的藻類、細菌生活在原生動物的細胞內,並有物質交流,這屬於胞內共生。胞內共生在進化論上有重要的意義。共生是一種更加密切的、結合比較牢固的種間合作關係。也有學者把共生稱之為互利(mutualism)。
競爭
(Competition)
有種內和種間兩種競爭方式。這裡是指兩種共居一起,為爭奪有限的營養、空間和其他共同需要而發生鬥爭的種間關係。競爭的結果,或對競爭雙方都有抑制作用,大多數的情況是對一方有利,另一方被淘汰,一方替代另一方。例如,看麥娘(Alopecurus pratensis)的天然群落中,狐茅(Festuca sulcata)不能生長,因為它被看麥娘的快速生長和遮蔭所抑制。高斯(Gause)有一個著名的實驗,他將大草履蟲(Paramecium caudatum)和雙核小草履蟲(P.Aurelia)混合培養,16天后,只剩下後者。這說明具有相同需要的兩個不同的種,不能永久地生活在同一環境中,否則,一方終究要取代另一方,即一個生態位只能為一種生物所占據。這種現象被稱作高斯原理。十分清楚,競爭也是生物界普遍存在的一種種間對抗性相互關係。
捕食
(Predation)
指一種生物以另一種生物為食的種間關係。前者謂之捕食者,後者謂被捕食者。例如,兔和草類、狼和兔等都是捕食關係。在通常情況下,捕食者為大個體,被捕食者為小個體,以大食小。捕食的結果,一方面能直接影響於被捕食者的種群數量,另一方面也影響於捕食者本身的種群變化,兩者關係十分複雜。捕食也是一種種間的對抗性相互關係。
其他
除上所述,生物種間還可以列舉出一些其他的關係形式。例如,兩種共居,一方抑制另一方,這叫做偏害(amensalism),亦稱他害,微生物學又常稱拮抗。一種生物附生於另一種生物體上,但並無物質交流,稱之為附生(epiphytism)。還有,不同生物共居一處,但無直接聯繫,互不影響,保持相對獨立,這叫做中立關係或中性現象(neutralism)。
詳述分類
正相互作用
1.偏利共生
僅一方有利稱為偏利共生。如蘭花生長在喬木的枝上,使自己更易獲得陽光和根從潮濕的空氣中吸收營養。藤壺附生在鯨魚或螃蟹背上。鯽用其頭頂上的吸盤固著在鯊魚腹部等,都是被認為對一方有利,另一方無害的偏利共生。
2.互利共生
對雙方都有利稱為互利共生。世界上大部分的生物量是依賴於互利共生的。草地和森林優勢植物的根多與真菌共生形成菌根,多數有花植物依賴昆蟲傳粉,大部分動物的消化道也包含著微生物群落。
兩種生物的互利共生,有的是兼性的,即一種從另一種獲得好處,但並未達到離開對方不能生存的地步;另一些是專性的,專性的互利共生也可分單方專性和雙方專性。
3.原始協作
原始協作可以認為是共生的另一種類型,其主要特徵為兩種群相互作用,雙方獲利,但協作是鬆散的。分離後,雙方仍能獨立生存。
如蟹背上的腔腸動物對蟹能起偽裝保護作用,而腔腸動物又利用蟹作運輸工具,從而得以在更大範圍內獲得食物。又如某些鳥類啄食有蹄類身上的體外寄生蟲,而當食肉動物來臨之際,又能為其報警,這對共同防禦天敵十分有利。
負相互作用
種間競爭、捕食、寄生和偏害作用都屬於種間負相互作用。負相互作用常使受影響的種群增長率降低,但這並不意味著有害。從種群長期存活和進化的觀點來看,負相互作用可控制種群的過度增長,提高種群的適應性,有利於種群的進化。同時,負相互作用是生態系統的一種重要的自我調節機制,有利於生態系統的穩定。
種間競爭:生物群落內的種間競爭現象非常普遍,特別是一些親緣關係較近的種類之間,因對棲息地、食物的需求和生活習性上的相似性,常常出現激烈的競爭。競爭作用有兩種形式,一種是直接干涉型,如動物之間發生的格鬥;另一種稱為資源利用型,如生長在一起的稗草與水稻植株之間對陽光、水、土壤養分的競爭。競爭雙方都力求抑制對方,競爭的結果使它們的種群增長的存活都受到抑制。
在進化過程中,兩個近緣種的競爭,理論上講可能有兩種結果:①一個物種完全排擠另一個物種。例如,生態上和分類上都很接近的大草履蟲和雙小核草履蟲單獨培養時都表現明顯的S型增長,但將它們混合培養時,開始都增長,只因雙小核草履蟲增長較快,16天后只有它能生存,而另一種大草履蟲完全滅亡。這兩個種都沒有分泌有毒物質,主要是其中一種增長較快,因競爭食物和空間的結果,增長快的抑制了增長慢的物種,導致大草履蟲的消失。這一結果也可能出現在親緣關係較遠的物種之間,如1962年有人調查發現南美加拉帕戈斯群島的一個小島上的海龜全部死亡,原因是五年前漁民帶來的山羊把海龜的食物吃光,導致海龜飢餓而死。②種間競爭的結果也可能是出現所謂的生態分離現象,即競爭結果使兩個種群占有不同的空間(地理上的分隔)、捕食不同的食物(食性特化),或出現其它生態習性上的分隔(如活動時間的分離)等,使兩個種群之間形成平衡。有人研究過英國的兩種鸕鶿,雖然在同一峭壁上營巢,在同一流域中攝食,但它們在利用的食物上發生了分離,一種以上層的魚類和沙鰻為食,另一種則取食水底的比目魚和小蝦。在我國南方,褐家鼠和屋頂鼠危害嚴重,在同一居民點中,褐家鼠多棲於下水溝,屋頂鼠則棲於房子頂部,發生了棲息地的分離;而褐家鼠與小家鼠的競爭往往導致相互排斥,通常有褐家鼠的住房就沒有小家鼠,或者相反。
捕食與寄生:捕食和寄生都是一個種群對另一個種群的生長和存活產生負效應的種間關係。狹義的捕食是指肉食動物捕食其他動物,但廣義的捕食還包括草食動物採食植物、植物誘食動物(如豬籠草誘食昆蟲)以及寄生。
捕食者與獵物之間的關係,是經過長期共同進化而建立起來的,實際上是一種對兩者都有利的關係。在一個較穩定的生態系統中,捕食者與獵物之間長期相互作用的結果,必然趨向於一種相對平衡狀態,一旦這種平衡被打破,將會出現料想不到的結果。例如,美國亞利桑那州開巴草原的黑尾鹿與獅狼之間原是保持平衡的,人們為了發展鹿群而獵殺捕食者,開始時鹿群上升,但不久即帶來草原的過度利用;挪威為了獲得更多的有經濟價值的雷鳥,於19世紀大量捕殺食雷鳥的猛禽和獸類,結果導致雷鳥的寄生蟲病廣泛傳播而大量死亡。原來捕食者多是捕食的一些老弱病殘個體,本來是有益於種群的長期維持和進化的。
偏害作用:相互作用的兩個種群,一個種群受抑制而對另一個種群無影響,這樣的種間關係就叫偏害作用。例如,青黴菌產生的青黴素可殺死多種細菌;冬黑麥對小麥、向日葵對蓖麻、番茄對黃瓜都有抑制作用;玉米對蘋果根的分布產生不利影響;洋槐樹皮分泌的揮發性物質,能抑制多種草本植物的生物。