物種學史
Sycidiphaga於2017年被發現,是長鞘榕小蜂亞科中的一個新屬。該屬目前只有一種,即歪葉榕小蜂( Sycidiphaga cyrtophyllaeLiu, Rasplus & Huang, 2017)。
形態特徵
鑑別特徵:身體呈黑色,頭部和中軀具有明顯的刻紋。兩觸角基之間的距離約等於觸角窩的直徑。觸角位於兩複眼中線以下。觸角間脊明顯,呈刀刃狀,延伸至觸角槽內,但並不觸及中單眼。觸角14節,包括末端的一個乳頭狀突起。環節2節。F1比F2窄且短。唇基下緣平直,無二裂片。顎眼溝明顯。具明顯的腹柄,呈短柱形。前翅和後翅具有濃密且長的被毛。
雌性:前面觀,頭部呈倒三角。觸角14節(11263+1,包括末端的乳狀突),位置低於複眼中線,觸角之間的距離與觸角窩直徑相當。觸角槽包括中單眼。觸角間脊明顯,呈刀刃狀,延伸至觸角槽內,但並不觸及中單眼。複眼高度約為頭部高度的一半。顎眼溝缺失。唇基下緣平直,無二裂片。唇基與唇基上區之間無明顯的分界線,但兩側具有明顯的溝。下顎須三節;下唇須兩節,最後一節呈針毛狀。 中軀約為後驅長度的1.5倍。前胸背板和中胸盾片寬大於長。小盾片呈梯形,前緣寬於盾縱溝基端。盾縱溝完整且深,輕微的彎曲。小三角片溝略有彎曲。並胸腹節橫向,寬大於長。前翅和後翅有濃密且長的被毛。緣後脈短於痣脈。具明顯的腹柄,短且橫向。腹端背拱短,呈三角形。產卵器鞘有濃密的被毛,中部無褪色和緊縮。每個臀突被毛四根。
雄性:無翅。頭部背腹扁。複眼明顯,位於頭部側面,大小約觸角窩相當。觸角五節,柄節扁且寬,貼附於頭部表面;梗節呈棒狀;鞭節兩節。唇基上緣深度彎曲,呈“V”形。前胸背板中間有一條縱向裂紋,前端較深,至1/2變淺,最後於後緣消失。中胸盾片表面無縱溝;後胸背版與並胸腹節癒合,腹柄的前緣隱藏於複合體下。足基節與腿節明顯扁平,脛節外側布有密集的棘。Ta末端布有四條刺毛;Ta具有兩根彎曲的爪。無氣門緣片。
系統發育
Sycidiphaga在基因層面與其他四個線系很好的區分。將 Sycidiphaga加入到Cruaud所提出的系統發育體系中,打破了以往所認為的各屬之間的系統進化關係。以往認為 Sycophaga+ Idarnes可作為一個獨立的線系,但 Sycidiphaga的發現使我們意識到, Sycophaga與 Idarnes並不是一對姐妹群。
雖然我們無法完全排除 Sycidiphaga是 Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes的姐妹群這一可能,但形態學和分子生物學的數據顯示 Sycidiphaga更接近於 Sycophaga和 Idarnes。 Sycidiphaga與 Sycophaga和 Idarnes有明顯的共同特徵:體型較為扁平;觸角高於複眼下緣;具有明顯的觸角間脊;雄性都具有無翅類型;產卵器長度大於體長(這一特徵也存在於 Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes的極少數種類);唇基下緣平直。
Sycidiphaga與 Sycophaga都具有扁平的中軀,而Idarnes其大部分種類的中軀較為隆起; Sycidiphaga與 Sycophaga的唇基下緣都為直線形,而 Idarnes的唇基為二裂片狀;再者, Sycidiphaga與 Sycophaga的雄蟲都為無翅雄蟲,而 Idarnes的部分種類具有有翅雄蟲。
另外, Sycidiphaga其盾縱溝、小三角片溝和小盾片橫溝明顯且完整,底部有橫向脊紋。這些特徵在 Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes這一支系中也非常常見,但 Conidarnes laevis Farache & Rasplus, 2015 其盾縱溝不完整亦不明顯,且小盾片橫溝底部光滑。同時,在 Sycophaga和 Idarnes中的少數種類也具有類似的特徵。
系統進化分析的結果顯示 Sycidiphaga異於Sycophaginae中任何一個類群,是一個獨立的屬,但 Sycidiphaga在Sycophaginae中具體的進化地位仍不能確定。我們將 Sycidiphaga的DNA序列加入到Sycophaginae的系統進化體系中進行運算,發現沒有足夠的支持率來確定 Sycidiphaga的具體位置。想要找到這一類群正確的進化地位需要尋找更有效的基因Marker。據現有的數據猜測, Sycidiphaga可能與 Idarnes和 Sycophaga有共同的祖先,其出現的時間與 Idarnes和 Sycophaga分化的時間大體一致。
分布範圍
目前只發現於中國雲南西雙版納和貴州荔波。
繁殖方式
屬於非傳粉榕小峰的範疇,不為榕樹傳粉,但必須依靠榕樹才能完成繁殖過程,寄主為歪葉榕。雌蜂具備較長的產卵器,產卵時不進果,利用產卵器刺穿果壁將卵產到果內,後代在歪葉榕的榕果內完成發育,以子房組織為食。雄蟲會先於雌蟲羽化,雄蟲出癭後尋找雌蜂的蟲癭,要開一個小孔,並將生殖器伸入孔中與雌蜂交配。另外雄蟲還會在果壁較薄的部位為雌蜂咬出一個出蜂孔。雌蜂在交配後才羽化出癭,然後雌蟲從雄蟲為其打造的出蜂孔鑽出,去尋找正處於雌花期的榕樹。
雌雄個體差異極大,屬於極端兩性異形現象。雄蜂無翅,呈黃色,複眼有所退化。觸角間距較大,結構簡單,短且扁,緊貼於頭部;脛節短而粗,三角形,布滿堅硬的棘。而雌蜂體色呈黑色,有翅,可飛行;觸角結構複雜,複眼較發達;具有產卵器。
種群現狀
寄主歪葉榕常見於尼泊爾、錫金、不丹、印度、孟加拉、緬甸、中國雲南、寮國、越南等地的山區叢林,其分布與直脈榕大體一致,都分布於中東-喜馬拉雅分布地區。在直脈榕上生活著一種古老的 Sycophaga類群(brevis-group),目前,我們又從歪葉榕上發現了長鞘榕小蜂亞科的另一古老線系 Sycidiphaga。由此看來,這些分布在中東-喜馬拉雅地區的榕樹對於我們理解長鞘榕小蜂亞科的進化歷程可能有著關鍵性的作用。
Sycidiphaga是唯一的生活在糙葉榕亞屬的長鞘榕小蜂類群,並且 S.cyrtophyllae是我們所發現的唯一一種,其他的糙葉榕屬植物上是否存在其他的 Sycidiphaga,仍需要進行海量的考察工作。以下幾種榕屬應該重點篩查: F. assamicaMiq., F. heterophyllaL., F. henryi Warb ex Diels, F. subincisa Buch.-Ham. ex J.E. Sm. and F. tsiangiiMerr. ex Corner。
另外,有關該屬更多的生物學特點尚且未知,比如 Sycidiphaga是造癭者還是寄生者;這一古老類群保留了祖先的哪些特徵,都將將在今後的研究中去探索。