基本內容
機械組織存在於尚在生長
的各種器官周圍,和很少或完全沒有次生生長的草本植物的成熟器官中。厚角組織均由活細胞組成,厚角組織細胞壁的可塑性比韌皮部纖維還大,並具有相當大的張應力,如芹菜葉柄中厚角組織束的強度比同一葉柄中的維管束大。(見彩圖) 機械組織厚角組織細胞最明顯的特徵是細胞壁具有不均勻的增厚,而且這種增厚是初生壁性質的。壁的增厚通常在幾個細胞鄰接處的角隔上特別明顯,故稱厚角組織。
但也有些植物的厚角組織是細胞的弦向壁特別厚。厚角細胞壁的化學成分,除纖維素外,還含有大量的果膠和半纖維素,不含木質。由於果膠有強烈的親水性,因此,壁中含有大量的水分,在光學顯微鏡下,增厚的壁顯出特殊的珠光,很容易與其他組織相區別。
但當製成永久切片時,材料一經脫水,增厚的壁會變薄,同時珠光也會消失。厚角組織與薄壁組織具有許多相似性,除細胞壁的初生性質外,厚角組織也是生活細胞,也經常發育出葉綠體,細胞亦具有分裂的潛能,在許多植物中,它們能參與木栓形成層的形成。因此,也有人將它歸類於特殊的薄壁組織。
組織類型
厚角組織
分布情況:厚角組織分布於莖、葉柄、葉片、花柄等部分,根中一般不存在。厚角組織的分布具有一個明顯的特徵,即一般總是分布於器官的外圍,或直接在表皮下,或與表皮只隔開幾層薄壁細胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續的圓筒或分離成束,常在具脊狀突起的莖和葉柄中棱的部分特別發達,例如在薄荷的方莖中,南瓜、芹菜具棱的莖和葉柄中。在葉片中,厚角組織成束地位於較大葉脈的一側或二側。
存在於草本植物莖、尚未進行次生生長的木質莖、葉柄、葉的主脈、花梗等處。常位於表皮下,成環狀或束狀分布。在有棱脊的莖中,菱脊處特別發達,能增強莖的支持力。
細胞特徵:細胞多角形,具有不均勻增厚的初生壁,細胞壁一般在相鄰細胞的角隅處加厚,增厚物質是纖維素和果膠,而不是木質素,是含有原生質體的生活細胞,具有一定的分裂潛能,常含葉綠體。厚角組織多柔韌,有一定的可塑性和延伸性,可以支持器官直立,也適應於器官的迅速生長。可分為三類:真厚角組織:加厚部分在角隅處;板狀厚角組織:切向壁加厚;腔隙厚角組織:對著細胞間隙的胞壁部分加厚。
組織作用:厚角組織主要是正在生長的莖和葉的支持組織,一方面由於厚角細胞為長柱形,相互重疊排列,初生壁雖然比較軟,但許多細胞壁的增厚部分集中在一起形成柱狀或板狀,因而使它有較強的機械強度;另一方面厚角組織分化較早,但壁的初生性質使它能隨著周圍細胞的延伸而擴展。因此,它既有支持作用,又不妨礙幼嫩器官的生長。大部分植物的莖和葉柄在繼續發育時,在較深入的部位又發育出厚壁組織,這時,厚角組織的支持作用便成為次要的了。在許多草質莖和葉中,如不產生很多厚壁組織時,厚角組織就能繼續成為主要的支持組織。
厚壁組織
厚壁組織與厚角組織不同,細胞具有均勻增厚的次生壁,並且常常木質化。細胞成熟時,原生質體通常死亡分解,成為只留有細胞壁的死細胞。
根據細胞的形態,厚壁組織可分為石細胞(sclereid或 stone cell)和纖維(fiber)二類。
石細胞
石細胞多為等徑或略為伸長的細胞,有些具不規則的分枝成星芒狀,也有的較細長。它們通常具有很厚的、強烈木質化的次生壁,壁上有很多圓形的單紋孔,由於壁特別厚而形成明顯的管狀紋孔道,有時紋孔道隨壁的增厚彼此匯合形成特殊的分枝紋孔道。細胞成熟時原生質體通常消失,只留下空而小的細胞腔。
石細胞是細胞壁明顯增厚且木質化,並漸次死亡的細胞。細胞壁上未增厚的部分呈細管狀,有時分枝向四周射出。因此細胞壁上可見到細小的壁孔稱為孔道或紋孔,而細胞壁漸次增厚所形成的紋理則稱為層紋。
石細胞的形狀大多是近於球形或多面體形,但也有短棒狀或具分枝的,大小也不一律。石細胞常單個或成群的分布在植物的根皮、莖皮、果皮及種皮中,如黨參、黃柏、,八角茴香、杏仁;有些植物的葉或花亦有分布,這些石細胞通常呈分枝狀,所以又稱為畸形石細胞或支柱細胞。
石細胞廣泛分布於植物的莖、葉、果實和種子中,有增加器官的硬度和支持的作用。它們常常單個散生或數個集合成簇包埋於薄壁組織中,有時也可連續成片地分布。例如梨果肉中堅硬的顆粒,便是成簇的石細胞,它們數量的多少是梨品質優劣的一個重要指標。茶、桂花的葉片中,具有單個的分技狀石細胞,散布於葉肉細胞間,增加了葉的硬度,與茶葉的品質也有關係。核桃、桃、椰子果實中堅硬的核,便是多層連續的石細胞組成的果皮。許多豆類的種皮也因具多層石細胞而變得很硬。在某些植物的莖中也有成堆或成片的石細胞分布於皮層、髓或維管束中。
纖維:纖維是細胞壁為纖維素或有的
木質化增厚的細長細胞。一般為死細胞,通常成束。每個纖維細胞的尖端彼此緊密嵌插而加強鞏固性。分布在皮部的纖維稱為韌皮纖維或皮層纖維,這種纖維一般紋孔及細胞腔都較顯著,如肉桂。分布在本質部的纖維稱為木纖維,木纖維往往極度木質化增厚,細胞腔通常較小,如川木通。還有一種纖維,其細胞腔中有菲薄的橫隔膜,這種纖維稱為分隔纖維。此外,還有一種“晶鞘纖維”是一束纖維外側包圍著許多含草酸鈣方晶的薄壁細胞所組成的複合體的總稱,如甘草、黃柏等植物。
纖維是二端尖細成梭狀的細長細胞,長度一般比寬度大許多倍。細胞壁明顯地次生增厚,但木質化程度很不一致,從不木質化到強烈木質化的都有。壁上紋孔較石細胞的稀少,並常呈縫隙狀。成熟時原生質體一般都消失,細胞腔成為中空,少數纖維可保留原生質體,生活較長的一段時間。
纖維廣泛分布於成熟活體的各部分。尖而細長的纖維通常在體內相互重疊排列,緊密地結合成束,因此,更增加組織的強度,使它具有大的抗壓能力和彈性,成為成熟植物體中主要的支持組織。