馬鈴薯金線蟲

馬鈴薯金線蟲

馬鈴薯金線蟲為馬鈴薯胞囊線蟲(PCN)的一個種(另一種為白線蟲),為國際檢疫性害蟲,嚴重影響馬鈴薯和其他寄主作物(如番茄和茄子)的產量。世界上已有65個證實有PCN發生的國家,其中包括加拿大和美國的局部地區。在加拿大,已採取嚴格的限制措施阻止該線蟲向非疫區傳播。加拿大對PCN疫區和可疑區實施了嚴格的控制措施,並根據需要對一些國家進口的產品進行抽樣檢測。CFIA已經開始協助魁北克政府和相關行業組織進行調查和處理工作,並且相信這些措施能夠適時阻斷該蟲向非疫區擴散。

基本信息

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

基本資料

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

學名

:Globodera rostochiensis (Wollenweber,1923) Behrens,1975

異名:Heterodera schachtii rostochiensis Wollenweber 1923;H.schachtii solani Zimmermann,1927;Heterodera rostochiensis Wollenweber

英文名:Gold-plated nematode ; Golden nematode ; Golden nematode of potato ; Potato cyst eelworm ;Potato cyst nematode ;Potato nematode ;Potato root eelworm ; Potato root nematode

分類地位:墊刃目Tylenchida,異皮線蟲科Heteroderidae , 球胞囊屬Globodera Skarbilovich,1959

分布

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

由馬鈴薯金線蟲引起的馬鈴薯金線蟲病,是馬鈴薯作物上最重要的病害之一。一般認為起源於南美的安第斯山地區,19世紀中後期傳入歐洲,1941年在美國發現,目前分布很廣,五大洲內40多個國家有記載。如非洲阿爾及利亞, 埃及, 利比亞, 摩洛哥,獅子山,南非, 突尼西亞;亞洲的印度, 日本,巴基斯坦, 菲律賓, 斯里蘭卡;中美和加勒比海的哥斯大黎加,巴拿馬;歐洲除土耳其之外的所有國家;中東的黎巴嫩;北美的加拿大 (BC, NFLD),美國(NY)和墨西哥;南美的阿根廷,玻利維亞,比利時(Reported by EPPO refuted by Brazil),智利,哥倫比亞,厄瓜多,秘魯,委內瑞拉;大洋州的澳大利亞和紐西蘭等等。我國迄今未見正式報導有發生,但1979年11月,廣東動植物檢疫局從荷蘭進口的馬鈴薯種薯中發現了馬鈴薯金線蟲(李怡珍,1985),因此應該警惕病害的傳入和發生。

寄主植物

馬鈴薯胞囊線蟲對茄屬的90種植物致病。馬鈴薯是其重要的農作物寄主,其它農作物寄主有茄子和番茄。此外還有菸草、野生馬鈴薯、曼陀羅、丁茄和假菸葉樹等。

危害情況

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

當馬鈴薯胞囊線蟲群體密度低時,危害很小,但當年都重複栽種馬鈴薯,線蟲數量可以多達限制生產的水平,在極端的情況下,新生馬鈴薯少於播種的種薯。田間嚴重受侵染的馬鈴薯的症狀與形成胞囊的線蟲危害症狀相似,最初在小塊引起生長不良,再擴大範圍,增加不良的生長點。對根的典型傷害是植株的萎蔫與矮化。受侵染的番茄的症狀與馬鈴薯症狀相似,只是根部有輕微的膨脹,像根結線蟲危害而造成的根結一樣。

馬鈴薯苗期受害後,一般減產25%-50%,如果不進行防治,會造成100%的損失,英國曾因該病流行而造成改種其他作物,以後採用一系列措施進行防治,造成的產量損失降低到9%。Brown(1961)報導,馬鈴薯種植前,如果每克土壤中含有20粒卵,1公頃減產2.5噸,產量損失可見一般。馬鈴薯苗直接受害部位是根系。地上首先表現出水分和無機營養缺乏症。病害初期葉片淡黃,基桿纖細,進而基部葉片縮卷、凋萎,中午特別明顯,受害重的植株矮小,生長緩慢,甚至完全停止發育。根系短而弱,支根增加,病根褐色。在馬鈴薯開花時期,仔細觀察根部,可見到有梨形、白色未成熟的雌蟲。雌蟲成熟後逐步變成深褐色,拔起植株時,多數已離開根系落入土壤中。田間病株分布不均勻,有發病中心團,隨著連續種植馬鈴薯和進行農事操作,使病團年年擴大,最後全田發病,並從一塊田傳到另一塊田。

形態特徵

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

1.測量值

雌蟲:口針長=22.9±1.2μm;背食道腺開口距口針基部=5.7±0.9μm;唇區至排泄孔=145.3±17.9μm;陰門裂長=9.7±1.9μm;肛門至陰門盆距離=60.0±10.1μm;肛陰間軸線上的角質層脊數=16-20條。

胞囊:長(不包括頸)=445±50μm;寬=382±6.1μm;頸長=104±19μm。

雄蟲:L=1198±104μm;口針長=27.5±1.0μm;背食道腺開口至口針基部距離=3.4±1.0μm;交合刺長=36.34±.1μm;引帶長=11.3±1.6μm。

二齡幼蟲:L=468±20μm;體寬=21.8±0.7μm;尾透明部長=26.5±1.8μm;口針基部球到背食道腺口=2.6±0.6μm;尾長=43.9±11.6μm。

2.形態描述

雌蟲:蟲體近球形,有突出的頸;頭部小,有1-2條明顯的環紋。蟲體角質層由4層構成,大部分角質層上都有網狀脊紋,無側區和刻線;頭架弱,針錐部約占口針長的1/2,口針基部球圓形,前緣向後斜;口腔內襯形成一個口針導管從頭架延伸到約口針長的75%處;中食道球大、有發達的瓣,食道腺寬葉狀;排泄孔明顯、靠近頸基部;陰門和尾區不縊縮、圓形、稍凹,即為陰門盆。陰門橫裂,位於由許多小瘤形成的2個新月形突起之間;肛陰門之間的角質層約有20條隆起的平行脊,其中有些脊交叉連線呈網狀。雌蟲從寄主根皮露出時為白色,不久變為金黃色,經4-6周后,雌蟲死亡成為暗褐色胞囊。

胞囊:成熟的胞囊深褐色。胞囊體內有卵300-500粒。近球形,有突出的頸,無突出的陰門錐,雙膜孔,新胞囊的陰門區較完整,但老胞囊的陰門盆局部或全部喪失而形成一個環膜孔,缺陰門橋、下橋和其他內生殖器殘留物。無泡囊,但在陰門區有時有類似泡囊物存在。角質層花紋似雌蟲,但角質膜增厚,鋸齒狀花紋比雌蟲的更明顯,角質層下無亞結晶層。

雄蟲:蠕蟲形,熱殺死後蟲體後部彎成90°-180°,蟲體呈"C"或"S"形。角質層環紋明顯,側區有4條刻線,環紋僅和兩條外刻線交接。頭部圓、縊縮,有6-7條環紋,頭架高度骨化。口針發達,針錐部長約占針長的45%,基部球向後傾斜;中食道球橢圓形、有顯著的瓣膜;食道腺窄、葉狀,從腹面覆蓋腸,末端接近排泄孔。單精巢,長約為蟲體長的1/2;泄殖腔小,泄殖腔唇突起;交合刺粗壯,呈弓形,遠末端尖;有引帶;尾短、鈍圓、形態不定。

二齡幼蟲:蠕蟲形;角質層環紋清楚,側區有4條側線,蟲體兩端側線為3條,偶爾有網紋。頭部圓、微縊縮,有4-6條環紋,口盤和唇部呈卵圓形,頭骨架高度硬化。口針發達,針錐部長小於口針長的1/2,口針基部球圓形、稍向後斜,食道腺葉在腹面延伸到排泄孔後面約35%的體長處,排泄孔至頭端的距離約為體長的20%。尾漸變細呈圓錐形、末端細圓,透明區(透明尾)長占尾長的1/2-2/3。

生物學

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

馬鈴薯金線蟲一生中經過卵、幼蟲和成蟲,雌蟲死亡後形成胞囊。線蟲的卵一般不排出體外,1齡幼蟲在卵殼內,蛻皮後2齡幼蟲破卵殼,逸出胞囊外進入土壤中,遇到寄主時,從近根尖端處入侵。3齡幼蟲在根內度過,4齡雌幼蟲體後部露出根表面,4齡雌幼蟲仍在根內。最後第4次蛻皮,雄成蟲從根內逸出進入土壤,不再取食,尋找雌蟲交配。生活10天左右便死去,雌蟲大部分露於根表面,可以釋放引誘雄蟲的物質,因而一條雌蟲可以誘來許多雄蟲,可能與多條雄蟲交配。雌蟲老熟後,體內充滿卵,最多1個雌蟲體內有卵500粒,變成胞囊後,壁粗糙且厚,比較堅硬,保護內部的卵,成熟胞囊落於土壤中度過冬天。一般一年一代,有時有不完全的兩代。
由馬鈴薯金線蟲引起作物發病的環境因素主要有:

1)土壤條件
通氣透氣良好的砂土、粉砂土和泥炭土有利於線蟲自由生活階段的生存、移動和侵入,土壤保水量50%-70%最適合線蟲蠕動、侵入為害。

2)氣候條件
線蟲群居量的增長隨氣候和季節而有很大變化。溫帶的低平地區、熱帶的高海拔或沿海地區適宜生育。一般土溫達到10℃時,線蟲開始活動,18℃-25℃為發育和侵入寄主的最適溫度,在這種溫度範圍內,濕度達50%-70%發生較重,30℃以上和高溫,乾燥條件下病害發生輕。在土壤內越冬的胞囊,第二年春天當土壤溫度達到10℃以上時,內部的線蟲開始活動,但必須在有寄主植物根分泌的物質刺激下,二齡幼蟲才能從卵內孵出,並逸出胞囊進入土中,從馬鈴薯幼根近尖端處侵入內部,取食於中柱鞘、皮層或內皮層細胞,在取食的部位形成合胞體,從而破壞、瓦解根的輸導組織,造成地上水分緊張和地下根系發育不良,在地上部表現出明顯的病狀。胞囊中卵特別抗乾燥,田間污染的金線蟲能在土壤中長期存活。在寒冷地區缺乏寄主的情況下,胞囊內卵可存活28年。另外,馬鈴薯的品種對該線蟲顯示了抗性差異,在歐洲極其他國家內都找到或培育出了比較抗病的馬鈴薯品種。

傳播途徑

田間自然條件下,線蟲通過水流、灌溉水和雨水傳播,農具和人的鞋底可以攜帶線蟲胞囊,病土的翻動和搬運也是傳播途徑之一,另外,大風也有傳播作用。線蟲完成1個世代雖然只要30-50天,但大部分卵有滯育特性,第二年才孵化,因此當年田間病害的再侵染不重要。病原線蟲遠距離的傳播主要是粘附在種薯上的病土,或其他帶根的繁殖材料的調運。線蟲卵由於有胞囊的保護,對乾燥等不良環境條件抵抗力很強,在沒有寄主的土壤中,也可能存活28-30年之久。

檢疫與防治

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

由於線蟲在胞囊內部,受到胞囊的保護,而且大多數卵要在寄主植物存在時才能孵化,這種特殊的存活能力,使其一旦傳入新區並建立起侵染群體,要徹底剷除是十分困難的。要採取綜合的措施加以控制。

(1) 檢疫 世界各國都將馬鈴薯胞囊線蟲列入檢疫對象。
在實施產地檢疫時,從可疑病田採取濕土樣,放入容器內加水攪拌,倒入孔徑分別為30、60、100目,直徑為10-20cm的3層篩中,用細噴頭沖洗,使雜屑碎石留在粗篩內,胞囊留在細篩內,然後,把細篩網上的胞囊用清水沖入白搪瓷盤內,濾去水即得到胞囊。也可把採回的土樣攤開晾乾紙上,風乾後,按照前述方法漂浮分離出胞囊,此外,可直接挖取田間植株根系,在室內浸入水盆中,使土團鬆軟,脫離根部,或用細噴頭仔細把土壤漫漫沖洗掉,用擴大鏡觀察,病根上有大量淡褐色至金黃色的球形雌蟲和胞囊著生在細根上。

實施口岸檢驗時要進行隔離種植檢查。經特許審批允許進口的少量馬鈴薯,在指定的隔離圃內種植,在種植期內,可經常觀察其症狀,經常取土樣或根檢查。土樣經自然風乾後作漂浮分離檢驗。獲取的根樣,直接在立體顯微鏡下解剖觀察。在形態學特徵無法準確鑑定時,可以用特異性的DNA探針,鑑定馬鈴薯胞囊線蟲。
檢驗方法如下:

a.抽樣。馬鈴薯塊莖在50千克以下的要全部檢查;大批量的馬鈴薯,抽取約20%的樣本數進行檢查。檢查樣本確定後,用毛刷刷落並收集附在薯塊上的泥土。

b.分離胞囊。將收集的泥土風乾,用漂浮法分離胞囊,並根據需要記數。如果收集的泥土未經風乾,可以直接過篩分離胞囊,方法是將濕泥土放入燒杯,適量加水,攪勻後通過60目和100目篩子,噴淋沖洗後,過濾100目篩中殘物,收集胞囊。分離時採用那一種方法,根據設備條件和泥土量確定,一般講簡易漂浮法和過篩法,一次處理的泥土應在100克以下,漂浮器一次可以處理200克左右的土樣。

c.線蟲種類鑑定:製作胞囊陰門錐玻片。最後顯微鏡下觀察孢囊和陰門錐形態特徵。觀察內容包括孢囊外形、外表色澤、角質膜花紋,測量孢囊長度、寬度和頸部長;陰門錐要觀察膜孔類型、有無陰門橋、下橋及肛門到陰門之間的隆起脊紋數,測量陰門膜孔長度、寬度、陰門裂長度和肛陰距離。

(2)輪作 利用線蟲的寄主範圍比較窄的特點。馬鈴薯與非茄科作物輪作,造成田間沒有寄主,線蟲群體量將逐年下降,通常6-7年不種馬鈴薯,防治效果良好。試驗證明,在英國諸島上,線蟲對土壤缺少寄主的侵染程度每年以30%-50%下降,6-7年後,田間線蟲造成的損失達到允許水平以下。另外,早熟品種的馬鈴薯和供制罐頭用馬鈴薯,生育期比較短,能限制線蟲群體量增加,可以縮短輪作期。

(3)選用抗病品種 據國外報導,種植抗病品種,每年可減少線蟲群體量80%-85%。馬鈴薯品種Solanum tuberosum ssp. andigena CPC無性系167.3對馬鈴薯金線蟲具有抗性。後來證實這種抗性是單顯性基因,稱為H1基因。這種抗性穩定,能阻礙馬鈴薯金線蟲致病型Ro1和Ro4的繁殖,對馬鈴薯金線蟲其他致病型沒有抗性。馬鈴薯的雙倍體種(主要是S.vernei)以及三倍體S.tuberosum ssp.andigena;作為培育抗馬鈴薯金線蟲抗病品種的抗原。當合適的抗性品種生長的時候,每年會減少約80%-95%的馬鈴薯胞囊線蟲。抗性品種的意義就在於其除了抑制雌蟲發育外還能激發卵的孵化。當線蟲密度相當高時,抗性品種也會因幼蟲主動侵入根部而受到損失。

(4)化學防治 許多殺線劑土壤處理能防治馬鈴薯胞囊線蟲。熏蒸劑如1,3-二氯丙烯,D-D混劑;非熏蒸劑如鐵滅克、草肟威,克線磷益舒寶等,都有較好的防治效果。但殺線劑毒性一般較強,對人畜有害,應注意污染問題,同時價格也高,因此,大面積套用時應注意經濟效益。

(5)生物防治 一部分調查者認為馬鈴薯胞囊線蟲的生物防治是有其內在潛力的(Roessner,1986)。作為馬鈴薯及其兩種胞囊線蟲的公認來源地--安第斯山被認為也有可能是線蟲天敵的來源,並且在秘魯已經發現了一些相關的真菌(Jones and Rodriguez Kabana,1985)。儘管天敵對控制線蟲的現實重要性並沒有被發現(Rossner,1986),但在將來生防仍然有可能(Whitehead ,1986)。

(6)綜合防治
馬鈴薯胞囊線蟲的某些特徵,尤其是其狹窄的寄主範圍以及對寄主抗性的反應,使其特別適合採取綜合管理控制措施。在美國,對馬鈴薯金線蟲的控制方案是比較好的,因為其目標是管理控制金線蟲的密度到其擴展蔓延不能發生的水平,然而在大部分國家,目標則是將其密度控制在植物受損水平之下。美國控制金線蟲的具體規則如下:a.在管理區阻止馬鈴薯種塊生產;b.在可觀察到線蟲的地區限制寄主作物的生產;c.在馬鈴薯生產中阻止可再度利用的容器的使用;d.控制農場機器、表層土壤和植物材料;e.採用土壤熏蒸劑將線蟲減少到可察覺水平之下。一旦熏蒸劑使用成功,利用已認可的線蟲管理系統包括抗性品種、非寄主作物、殺線蟲劑,馬鈴薯生產就可恢復。這種方法的成功套用與在美國只知存在一種病原馬鈴薯金線蟲有關,如果另一病原發現,這個系統將會不管用,要等獲得針對新病原的抗性品種才行。

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