概述
現存的脊索動物約有4萬多種,分屬於3個亞門:
一、尾索動物亞門(Subphylum Urochordata)
脊索和背神經管僅存於幼體的尾部,成體退化或消失。體表被有被囊(tunic)。常見種類有各種海鞘和住囊蟲,自由生活或固著生活。有些種類有世代交替現象。本亞門主要的綱有:
1、尾海鞘綱(Appendiculariae)
2、海鞘綱(Ascidiacea)
3、樽海鞘綱(Thaliacea)
二、頭索動物亞門(Subphylum Cephalochordata)
脊索和神經管縱貫於全身的背部,並終生保留。咽鰓裂眾多。本亞門僅頭索綱(Cephalo-chorda)一個類群,體呈魚形,體節分明,表皮只有一層細胞,頭部不顯,故稱無頭類(Acrania)。
三、脊椎動物亞門(Subphylum Vertebrata)
脊索只在胚胎髮育階段出現,隨後或多或少地被脊柱所代替。腦和各種感覺器官在前端集中,形成明顯的頭部,故稱有頭類(Craniata)。本亞門分以下幾個綱:
1、圓口綱(Cyclostomata)
無頜,缺乏成對的附肢,單鼻孔,脊索及雛形的椎骨(verte-brae)並存。又名無頜類(Agnatha)。
2、魚綱(Pisces)
出現上、下頜,體表大多被鱗,鰓呼吸,成對的前後肢形成適於水生生活的胸鰭和腹鰭。本綱與更高等的四足類(Tetrapoda)脊椎動物合稱為有頜類(Gnathostomata)。
3、兩棲綱(Amphibia)
皮膚裸露,幼體用鰓呼吸,以鰭游泳,經過變態後的動物上陸生活,營肺呼吸和以五趾型附肢(pentadactyl limb)運動。
4、爬行綱(Reptilia)
皮膚乾燥,外被角質鱗、角盾或骨板。心臟有二心房、一心室或近於兩心室。本綱與鳥綱、哺乳綱在胚體發育過程中出現羊膜(amnion),因而合稱為羊膜動物(Amniota),其他各綱脊椎動物則合稱為無羊膜動物(Anamniota)。
5、鳥綱(Aves)
體表被羽(feather),前肢特化成翼,恆溫,卵生。
主要特徵
脊索動物是動物界中最高等的一門,是與人類關係最密切的動物類群。現存種類不論在外部形態和內部結構上,或是生活方式方面,都存在著極其明顯的差異,但作為同屬一門的動物來說,幾無例外地於其個體發育的某一時期或整個生活史中,都具有如下幾點主要的共同特徵:
1、脊索(notochord)是背部起支持體軸作用的一條棒狀結構,介於消化道和神經管之間。脊索來源於胚胎期的原腸背壁,經加厚、分化、外突,最後脫離原腸而成脊索。脊索由富含液泡的脊索細胞組成,外面圍有脊索細胞所分泌而形成的結締組織性質的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括內外兩層,分別為纖維組織鞘(fibrous sheath)和彈性組織鞘(elastic sheath)。充滿液泡的脊索細胞由於產生膨壓,使整條脊索既具彈性,又有硬度,從而起到骨骼的基本作用(下圖)。低等脊索動物中,脊索終生存在或僅見於幼體時期。高等脊索動物只在胚胎期間出現脊索,發育完全時即被分節的骨質脊柱(vertebral column)所取代。組成脊索或脊柱等內骨骼(endoskeleton)的細胞,都能隨同動物體發育而不斷生長。而無脊椎動物則缺乏脊索或脊柱等內骨骼,通常僅身體表面被有幾丁質等外骨骼(exoskeleton)。
2、背神經管(dorsal tubular nervecord)脊索動物神經系統的中樞部分是一條位於脊索背方的神經管,由胚體背中部的外胚層下陷卷褶所形成。背神經管在高等種類中前、後分化為腦和脊髓。神經管腔(neurocoele)在腦內形成腦室(cerebral ventricle),在脊髓中成為中央管(centralcanal)。無脊椎動物神經系統的中樞部分為一條實性的腹神經索(ventral nerve cord),位於消化道的腹面。
3、咽鰓裂(pharyngeal gill slits)低等脊索動物在消化道前端的咽部兩側有一系列左右成對排列、數目不等的裂孔,直接開口於體表或以一個共同的開口間接地與外界相通,這些裂孔就是咽鰓裂。低等水棲脊索動物的鰓裂終生存在並附生著布滿血管的鰓,作為呼吸器官,陸棲高等脊索動物僅在胚胎期或幼體期(如兩棲綱的蝌蚪)具有鰓裂,隨同發育成長最終完全消失。無脊椎動物的鰓不位於咽部,用作呼吸的器官有軟體動物的櫛鰓以及節肢動物的肢鰓、尾鰓、氣管等。
4、脊索動物的心臟及主動脈位於消化道的腹面,循環系統為閉管式。無脊椎動物的心臟及主動脈在消化道的背面,循環系統大多為開管式。
5、極大多數脊索動物於肛門後方有肛後尾(post-anal tail)。無脊椎動物的肛孔常開口在軀幹部的末端。
在上述特徵中,具有脊索、背神經管和咽鰓裂是區別脊索動物和無脊椎動物最主要的3個基本特徵。此外,脊索動物還有一些性狀同樣也見於高等無脊椎動物的,例如三胚層、後口、存在次級體腔、兩側對稱的體制、身體和某些器官的分節現象等。這些共同點表明脊索動物是由無脊椎動物進化而來的。
演化意義
脊索的出現是動物演化史中的重大事件,使動物體的支持、保護和運動的功能獲得“質”的飛躍。這一先驅結構在脊椎動物達到更為完善的發展,從而成為在動物界中占統治地位的一個類群。
脊索(以及脊柱)構成支撐軀體的主梁,是體重的受力者,使內臟器官得到有力的支持和保護,運動肌肉獲得堅強的支點,在運動時不致由於肌肉的收縮而使軀體縮短或變形,因而有可能向“大型化”發展。脊索的中軸支撐作用也使動物體更有效地完成定向運動,對於主動捕食及逃避敵害都更為準確、迅捷。脊椎動物頭骨的形成、頜的出現以及椎管對中樞神經的保護,都是在此基礎上進一步完善化的發展。