生態學研究方法
正文
生態學研究方法大多數與相關學科的方法相同或近似。生態學研究需要先對自然界或實驗室中的生態現象進行觀察記載、測計度量和實驗，再對資料數據進行分析綜合，找出生態學規律。
公元前4世紀亞里士多德（公元前384～前322）就曾探討過蝗災、鼠害的成因。人類對生物資源的需求促進了生態學知識的積累。博物學家的田野調查和遠洋考察曾取得豐富的生態學資料。G.-L.de布豐、A.von洪堡(1769～1859)和C.R.達爾文(1809～1882)等都曾對此作出過貢獻。他們採用的方法主要是對大自然中的動植物進行原地觀察。
精確的定量方法引入生態學始於種群研究J.格朗特1662年根據人口統計資料探討了出生率、死亡率等指數與人口消長的關係；T.R.馬爾薩斯的《人口論》(1798)曾起過廣泛影響;P.-F.費爾許爾斯特則在1838年提出了描述種群動態的邏輯斯諦方程。較系統的生物群落的定量研究出現得稍晚些。1895年，J.E.B.瓦爾明對不同地區植物群落的描述是這一時期的代表性成就。
農業的發展促進了植物生理學的研究。從1840年J.von李比希研究土壤化學到 1905年F.F.布萊克曼總結出限制因子定律，人們都是在個體水平上探討生態因子對生物的影響，這也是生理生態學的主要內容。這些相關性分析利用的是物理學、化學和生理學實驗技術。
20世紀初出現的示蹤原子和其他標記技術，使人們有可能對動物的活動作持續而全面的觀察，並追蹤元素在植物體內的運輸和分布。40年代發展起來的群落能量研究使人們更清楚地認識到，生物群落與其環境組成的生態系統是一個依靠物質和能量流動維持其自身功能的整體。這些都是理化方法和生物方法結合的產物。
從50年代起，系統概念和計算數學的方法滲入生態學研究領域。此後，越來越多的學者採用數學模型來描述生態現象，預測未來趨勢。計算結果與實測數據相互印證，這有助於檢驗理論的有效性。人們還可以用電子計算機進行模擬試驗。計算機模擬在性質和規模上都擺脫了原地實驗的局限性，很容易利用改變有關參數的方法來分析系統中的因果關係，計算結果可以再拿到現場檢驗。這不僅大大加快了研究進度，而且開拓了更為廣闊的研究領域。
基礎概念 指導生態學研究的理論觀點主要有以下幾種公認的基礎概念。
層次觀 生命物質有從大分子到細胞、器官、系統、機體、種群、群落等不同的結構層次。機體以下各層次的結構和功能由生物學的若干其他學科進行研究，機體以上的巨觀層次則屬於生態學的研究範疇。雖然每一生命層次都有各自的結構和功能特徵，但高級層次的結構和功能是由構成它的低級層次發展而來的。因此，研究高級層次的巨觀現象需要了解低級層次的結構功能及運動規律，從低級層次的結構功能動態中可以得到對高級層次巨觀現象及其規律的深入理解。對低層次的運動來講，其生物學意義也只有以較高的層次為背景，才能看得更清楚。在生態學研究中，分析不同層次構成的譜系稱為層次分析方法。
整體論 每一高級層次都具有其下級層次所不具有的某些整體特性。這些特性不是低層次單元特性的簡單加合，而是在低層次單元以特定方式組建在一起時產生的。所以，由若干低層次單元所組成的高層次單元實際上就是高一級的新的“整體”。例如，種群是一個整體，它不是個體的簡單相加，它具有新的特性，包括出生率、死亡率、數量動態等，這些只有在作為整體的種群水平上才能認識，在個體水平上則無從研究。總之，整體論要求始終把不同層次的研究對象作為一個生態整體來對待，注意其整體的生態特徵。
系統學說 系統是由相互聯繫、相互作用的組分按一定結構組成的功能整體。一般所說的生態系統是指生物群落與環境組成的動態平衡體系。在生態學中，系統觀點與層次觀和整體論是不可分的。系統分析的方法既區分出系統的各組分（常是較低的層次），研究它們的相互關係和動態變化，同時又綜合各組分的行為，探討系統的整體表現。
協同進化 各種生命層次及各層次的整體特性和系統功能，都是生物與環境長期協同進化的產物。協同進化是普遍存在的現象。例如在生物相互作用中，捕食者和被捕食者都在不斷地提高自己的生存能力，被捕食者要加快奔跑速度才能逃脫追捕，而捕食者則必須加快奔跑速度才能捕獲獵物。有時相互作用的性質也會改變。例如，寄主為避免寄生物的侵害而發生種種適應性變化，有時這種變化可能使寄生關係轉化成共生關係。在生物與環境間也存在著相互適應的現象，高等動物還會積極地改造所棲居的環境。總之，協同進化的觀點應是生態學研究中由設計方案到解釋結果的全過程的指導原則。
方法和技術 從50年代開始，生態學研究方法一方面趨向專門化，針對不同對象和問題，設計了各種專用的方法技術；另一方面是強調系統化，表現是為各類生物系統制定出生態綜合方法程式。生態學研究的專門化與系統化同時並進，彼此匯合，是學科方法體系日趨成熟的標誌。
原地觀測 指在自然實地對生物與環境關係的考察。生態現象的直觀第一手資料皆來自原地觀測。因為，生態學的研究對象，種群和群落均與特定自然生境不可分割，生態現象涉及因素眾多，聯繫形式多樣，相互影響又隨時間不斷變化，觀測的角度和尺度不一，迄今尚難以或無法使自然現象全面地在實驗室內再現，原地觀測仍是生態學的基本方法。原地觀測包括野外考察、定位觀測和原地實驗等不同方法。
① 野外考察：是考察特定種群或群落與自然地理環境的空間分異的關係。首先有一個劃定生境邊界的問題，然後在確定的種群或群落生存活動空間範圍內，進行種群行為或群落結構與生境各種條件相互作用的觀測記錄。
種群生境邊界的確定，視物種生物學特性而異。植物種群不僅要考慮其定居的植株分布，還應包括其種子的向外擴散範圍。動物種群活動範圍，其巢穴或防禦的領地可能很小，但取食空間範圍可能很大。對有定期長距離遷徙或洄遊行為的動物種群原地觀測往往要包括廣大地區，考察動物種群活動可能要用飛機，遙測，或標誌追蹤技術。陸生群落的生境劃界，通常是依據植物群落或植被類型邊界與陸地地貌的聯繫。但在大範圍內出現群落連續，或逐漸過渡性強時，則要藉助於群落學統計，或航測遙測技術。野外考察種群或群落的特徵，測計生境的環境條件,不可能在原地內進行普遍的觀測,只能通過適合於各類生物的規範化抽樣調查方法。例如動物種群調查中取樣方法有樣方法，標誌重捕法，去除取樣法；植物種群和群落調查中的取樣方法有樣方法，無樣方取樣法等。抽取樣地的大小、數量和空間配置，都要求符合統計學的原理，保證其得出的數據能反映整體情況。
屬於種群水平的野外考察項目，主要有：個體數量（或密度）,水平與垂直分布樣式，適應形態性狀,生長發育階段或年齡結構，物種的生活習性行為等。屬於群落水平的考察項目，主要有群落的種類組成，即對組成該群落的植物種類進行分類鑑定和記錄，植物種的生活型或生長型,各種動物的生態習性和行為;各種動植物種群的多度、頻度、顯著度、分布樣式、年齡結構、生活史階段、種間關聯和群落結構等。同時，要考察種群或群落生境的主要環境因子特徵，如對生境的總面積、形狀、海拔高度、大氣物理、水、土壤、地質、地貌等環境因子的描述和測量。
② 定位觀測：是考察某個種群或群落結構功能與其生境相互關係的時態變化。定位觀測先要設立一塊可供長期觀測的固定樣地，樣地必須能反映所研究的種群或群落及其生境的整體特徵。定位觀測時限，決定於研究對象和目的，若是觀測種群生活史動態，微生物種群的時限只要幾天，昆蟲種群是幾個月到幾年，脊椎動物從幾年到幾十年；多年生草本和樹木要幾十年到幾百年。若是觀測群落演替所需時限更長。若是觀測種群或群落功能或結構的季節或年度的動態，時限一般是一年或幾年。定位觀測的項目，除野外考察的項目外，還要增加生物量增長、生殖率、死亡率、能量流、物質流等結構功能過程的定期觀測。
③ 原地實驗：是在自然或田間條件下，採取某些措施，獲得有關某個因素的變化對種群或群落其他諸因素、或對某種效果所產生的影響。例如，在牧場上進行圍欄實驗，可獲得牧群活動對草場中種群或群落的影響；在森林或草地群落里人為去除其中的某個種群，或引進某個種群，從而辨識該種群對群落及生境的影響；或進行補食、施肥、遮光、改變食物資源條件，以了解資源供應對種群或群落動態的影響和機制。原地或田間的對比實驗，是野外考察和定位觀測的一個重要補充。不僅有助於闡明某些因素的作用和機制，還可作為設計生態學有控實驗或生態模擬的參考或依據。
受控的生態實驗 是在模擬自然生態系統的受控生態實驗系統中，研究單項或多項因子相互作用，及其對種群或群落影響的方法技術。例如，所謂“微宇宙”模擬系統，是在人工氣候室或人工水族箱中建立自然生態系統的模擬系統，即在光照、溫度、土質、營養元素等大氣物理或水分營養元素的數量與質量都完全可控的條件中,通過改變其中某一因子，或同時改變幾個因子,來研究實驗生物的個體、種群，以及小型生物群落系統的結構功能,生活史動態過程,及其變化的動因和機理。隨著現代科學技術工藝的進步，實驗生物材料和生物測試技術的完善，近年來受控生態試驗的規模和生態系統模擬水平，正在日趨擴大完備。例如70年代在海洋生態學研究中，創造了一種受控生態系統技術，是用一個巨大的塑膠套在淺海里圍隔出一個從海面到海底的受控水柱，可以在其中進行持續的、包括生物及環境在內的多項受控試驗。不過，受控生態實驗無論怎樣都不可能完全再現自然的真實，總是相對簡化的，存在不同程度的干擾，因而模擬實驗取得的數據和結論，最後都要回到自然界中去進行驗證。
生態學的綜合方法 指對原地觀測或受控的生態實驗的大量資料和數據進行綜合歸納和分析，表達各組變數之間存在的種種相互關係，反映客觀生態規律性的方法技術。
資料的歸納和分析 生態學現象觀測數據資料，涉及多種學科領域,眾多因素的變數集,各組變數(屬性)的類型不同,量綱不一，尺度懸殊，為了便於歸納分析,首先要進行數據的適當處理。包括對數據類型的轉化，主要是把二元(定性)數據轉化為定量數據；或者反之，以使數據類型一致。其次是對不同量綱的數據，進行數值轉換，如將原始數值x，換成塧(只取正根),或對數、倒數、角度、機率等，以求更合理地體現各類數據之間的數量關係,使其具有一定的分布形式（如常態分配）,或一定的數據結構（如線性結構）。還可進行數據的標準化或中心化,即把各項數據的絕對值,轉換為相對值（比值），使變數的取值在0與1之間，從而獲得數據的幾何意義，能在一定維數的坐標上定位和進行運算。
經過規範方法處理後的數據，可用來構建數據矩陣，套用多元分析方法，進一步對這些數據各自作用的大小、相互作用的關係，進行辨識。例如一般的統計相關分析，主分量分析(PCA)，綜合結構模型(ISM)，系統層次分析(HAP)等分析技術。
生態學的數值分類和排序 數值分類是近20年來新發展的對群落進行客觀分類及區分種內生態類型的方法技術。分類的對象單元是植被的抽樣(樣地),所以,樣地的大小、數量和進行物種的數量特徵(屬性)的測計，都要按照規範化的方法。各種屬性原始數據經過處理，建立N個樣地P個屬性的原始數據矩陣，再計算群落樣地兩兩之間的相似係數,或相異係數，列出相似係數矩陣,最後按一定程式進行樣地的聚類或劃分，得出表征同質群落類型的樹譜圖和劃分或聚合的分類結果。數值分類技術的最大特點是原地調查抽樣以及數據處理和計算分類程式的規範化，具有較大的客觀性和可重複檢驗的特性。能套用電子計算機加快分類過程，實現最最佳化的分類。
排序技術，是確定環境因子,植物種群和群落3個方面存在的複雜關係，並將其加以概括抽象的方法。包括直接梯度分析和間接梯度分析。如果依據兩個或更多個環境因素的環境梯度坐標系統來排列種群或群落屬性的話,則是直接梯度分析,若是採取按種群或群落屬性的相似性或相關性的測定來導出抽象軸（即群落梯度坐標系統）來確定種群或群落性態變化方向與環境的關係，則是間接排序。用測定自然種群或群落抽樣來揭示植物種或群落與環境相互關係的間接排序數學技術，現在正在迅速發展。
生態學的數學模型和模擬 生物種群或群落系統行為的時態變化的數學概括，統稱為生態學系統的動態數學模型。數學模型僅僅是現實生態學系統的抽象，每種模型都有其一定的限度和有效範圍。生態學系統建模，並沒有絕對的法則，但必須從確定對象系統過程的真實性出發，充分把握其內部相互作用的主導因素，提出適合的生態學假設，再採用恰當的數學形式來加以表達或描述。例如，描述單種群增長的邏輯斯蒂方程 dN/dt＝rN(1-N/K),描述了單個種群每一個體有效增長率具有與密度N和環境容量K有關的型式r(1-N/K)。其中 r是不受環境制約的內稟增長率，N<K時式為正值，N>K則為負增長。若N*=K則達到一個平衡;N*是在特定環境容納量（包括食物、空間、捕食者或其他）的制約下達到平衡點的密度數值。A.J.洛特卡和V.沃爾泰拉方程是描述捕食者和獵物兩個種群數量變動關係的動態模型。數學模型經過驗證，確定了它的真實性後，即可作為一項有用的工具，供進行實驗模擬。分別改變方程中的變數及常數的數值，在計算機上進行運算，即可得出與改變相應的種群或群落過程的特徵或效果，恰似在實地進行實驗一樣，也是對模型的合理性與正確性的驗證。所以，數學模擬既是驗證模型和進行修正的手段，又是代替實地實驗或作為實地實驗設計的先導。尤其在一些不可能進行實地實驗的題目，如流行病害，或害蟲暴發的預測，數學模型更可發揮重要的作用。
